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菌根

某些真菌侵染植物根部形成的共生体。菌根真菌菌丝由根部向土中伸展的长度远大于根毛的长度,因此扩大了根对土壤养分吸收的范围,而真菌则直接从植物获得碳水化合物,两者互利互惠共同生活。类型和分布1847年赖塞克(S.Reissek)发现并描述了被子植物,如兰科植物根细胞内有菌丝,1881年卡米恩斯基(F.kamienski)发表文章描述水晶兰根外有真菌的菌丝层,直到1885年弗兰克(A.B.

某些真菌侵染植物根部形成的共生体。菌根真菌菌丝由根部向土中伸展的长度远大于根毛的长度,因此扩大了根对土壤养分吸收的范围,而真菌则直接从植物获得碳水化合物,两者互利互惠共同生活。

类型和分布

1847年赖塞克(S.Reissek)发现并描述了被子植物,如兰科植物根细胞内有菌丝,1881年卡米恩斯基(F.kamienski)发表文章描述水晶兰根外有真菌的菌丝层,直到1885年弗兰克(A.B.Frank)发现了山毛榉和松树根外有真菌菌丝之后,才首先把这种现象定名为“菌根”。继而他又进一步把在宿主根外具有明显真菌组织-菌丝鞘(成套)者叫外生菌根,没有外生的菌丝组织而是菌丝穿入宿主根的皮层细胞内者叫内生菌根。后来人们又在多种针叶树种和多年生乔、灌木根部发现兼有外生和内生菌根特征的内外生菌根

外生菌根

主要分布在北半球北温带、热带丛林地区海拔高处及南半球河流沿岸的一些树种上,多数由担子菌亚门(Basidiomycotina)和子囊菌亚门(Ascomycotina)的真菌侵染而形成菌根。根系几乎全部受到侵染,侧根末端受到重度感染并在根表形成坚韧的菌丝组织——菌丝鞘。菌丝鞘和侵入根表皮和皮层细胞内的菌丝,以及由菌丝形成的哈氏纲(Hartig net)与伸入土中的菌丝相连。能形成外生菌根的真菌种类很多,据米勒(O.K.Miller,1982)统计,已知有34个科约90个种的真菌能形成外生菌根,包括担子菌亚门中的许多科;某些具地下子实体的子囊菌亚门中块菌目(Tuberales)、散囊菌目(Eurotiales)、柔膜菌目(Helotiales)中的真菌;半知菌亚门(Deuteromycotina)中的空团囊菌(Cenococcum)等。已报导能形成外生菌根的植物有40多个科。外生菌根的外形、颜色等,因菌根真菌和植物的不同组合而有所不同。

内外生菌根

已报导的有浆果鹃类菌根和水晶兰菌根。前者多半是由针叶树种上常见的外生菌根真菌在杜鹃花科中的浆果鹃属和熊果属等灌木上形成的菌根。水晶兰菌根系水晶兰和鹿蹄草属等草本植物受某些林木外生菌根真菌侵染而形成。它们和外生菌根共同之处在于都在根表面有明显的菌丝鞘,菌丝具分隔,在根的皮层细胞间充满由菌丝构成的哈氏纲。所不同的是它们的菌丝又可穿入根细胞内。浆果鹃类菌根的菌丝穿入根表皮或皮层细胞内形成菌丝圈。而水晶兰菌根则在根细胞内菌丝的顶端形成分枝状吸器。

内生菌根

真菌侵染根部后,在根表面不形成菌丝鞘,只有松散的菌丝通过入侵点穿入根皮层细胞间及细胞内。根据真菌的结构不同又分为泡囊丛枝状菌根(简称VA菌根,见泡囊丛枝状菌根)、兰科菌根和杜鹃菌根。VA菌根由接合菌亚门(Zygomycotina)中的球囊霉目(Glomales)真菌侵染而形成。它们的分布和宿主范围远比外生菌根广泛,也是内生菌根中最为常见的类型。从只具原始维管束的低等植物到高等植物,无论是被子植物或裸子植物;蕨类植物、苔藓植物或藤本植物等大多数显花植物都形成VA菌根。根内菌丝在皮层细胞内及细胞间扩展。进入细胞内的菌丝经过双叉分枝形成丛状枝,在细胞间或细胞内菌丝末端膨大而形成泡囊。兰科菌根是内生菌根中的一个特殊类型。兰科植物的种子很小,种子内贮存的养分甚至不能满足其萌芽阶段的需求,因此它们对菌根的依赖性特别高,从发芽到生长都必须从其他活有机体或土中残留的有机物中获得碳源,从这一点讲,它又具有腐生真菌的特点。兰科菌根真菌多属半知菌和担子菌亚门。菌丝侵入根皮层细胞内形成菌丝圈。它们在其他树木上又能形成外生菌根。杜鹃菌根主要形成于杜鹃科的小乔木或灌木上,它们大多生长在酸性草炭土中。菌丝侵入根皮层细胞形成菌丝圈。由于杜鹃科植物可同时受几种菌根真菌侵染,因此也有人把杜鹃类菌根和浆果鹃类菌根归在一类。

功能及其应用

土壤中移动缓慢的元素扩散速度常小于根的吸收速度,而导致这些营养元素在根际的亏缺,影响植物的正常发育。菌根的根外菌丝可长达数厘米,远远超过根毛的长度,可伸向根毛所达不到的土体中去,从而缩短了营养物质通过土壤扩散至根部的距离,扩大了根系对养分的吸收范围。作用最为显著的是对磷的吸收,菌根的根外菌丝从土中吸收磷后,在各种菌丝结构中以多磷酸盐形式贮存起来,充当宿主植物的磷源库。外生菌根的哈氏纲、VA菌根的丛状枝和泡囊、杜鹃菌根的胞内菌丝团和其他内外生和内生菌根在宿主细胞内的菌丝圈、吸器等菌丝结构,扩大了真菌与宿主细胞的接触面,通过这些结构把由外生菌丝吸收的养分与宿主进行物质交换,将贮存的多磷酸盐输送给植物。除磷外,菌根对锌、铜、铁、钾、钙、镁、硫及氮等也在不同程度上有加强吸收的功能。此外,菌根还能促进植物体内水分运输,从而增强植物的抗旱性能;能把吸收的重金属结合在真菌与寄主细胞间果胶质界面的羧基中,增强植物对重金属毒害的抗性;能缓解农药对植物的毒害;能对植物病原微生物入侵和扩展起机械屏障和抑制作用而减轻病害的发生和发展;某些菌根真菌还能产生生物激素类物质刺激植物生长等。各类真菌以其不同方面的作用利于植物生长发育。除此之外,有些外生菌根真菌的子实体又是美味食用菌。

菌根真菌在通过容器育菌,苗圃育苗等苗期或种子预接种方法培育菌根化苗,已被广泛采用并取得一定成效。