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茎瘤

由茎生固氮根瘤菌(Azorhizobium caulinodans)侵入某些豆科植物茎秆而成具有固氮作用的瘤状物。具有茎瘤的豆科植物有3属17种,它们是含羞草属中的假含羞草(Neptunia Oleracea),田菁属中的具喙田菁(Sesbania rostra-ta),及合萌属(Aeschynomene)中的15个种。

由茎生固氮根瘤菌(Azorhizobium caulinodans)侵入某些豆科植物茎秆而成具有固氮作用的瘤状物。具有茎瘤的豆科植物有3属17种,它们是含羞草属中的假含羞草(Neptunia Oleracea),田菁属中的具喙田菁(Sesbania rostra-ta),及合萌属(Aeschynomene)中的15个种。

茎生固氮根瘤菌及其宿主植物

从具喙田菁茎瘤中分离到的茎生固氮根瘤菌为短杆菌、革兰氏阴性,在石蕊牛乳中形成乳清层,碱性反应。甘油刚果红酵母甘露醇培养基上生长良好。于30℃条件下培养3~4天形成菌落,属快生型根瘤菌。这种菌虽然也能在其他种类田菁根系上形成根瘤,但其固氮有效性因种的不同而异。例如,茎生固氮菌虽能在沼生田菁(S.aculeata)和厚果田菁(S.pachycarpa)的根系结瘤,但均为无效瘤,从合萌茎瘤中分离的茎瘤菌为革兰氏阴性杆菌,它在酵母膏甘露培养基上生长缓慢,30℃条件下生长一星期形成菌落,属慢生型。在石蕊牛乳中不产生乳清层,呈微酸性反应。合萌和具喙田菁茎瘤上分离到的茎生固氮根瘤菌,皆不能在它们的宿主上进行交叉结瘤,但都能在各自宿主植物的根系形成根瘤。

形成过程

在具有茎瘤的豆科植物茎秆上,有3~4行纵向排列呈圆丘状突起的根原基点,直径约0.3~0.6毫米,其表面由茎秆的皮层细胞覆盖着。随着根原基的伸长,表层细胞开裂,形成根原基与表层细胞之间的圆形裂隙腔。茎生固氮根瘤菌通过裂隙腔进入根原基细胞间隙内,并形成扇状侵入线,经过细胞壁的内析阶段再进入细胞内部,刺激细胞分裂而形成茎瘤。所以茎瘤形成过程中茎生固氮根瘤菌的侵入方式与一般豆科作物不一样,大多数豆科植物的根瘤菌是从寄主根毛顶端侵入,通过侵入线而进入根部细胞。具喙田菁茎瘤直径约3~5毫米,高2~3毫米,深绿色,内部呈粉红色,含豆血红蛋白。茎生固氮根瘤菌侵入5~6天后形成茎瘤,其数量随植株生长及侧枝延伸而增多。合萌的茎瘤形状与田菁相似,只是多出现在茎秆基部近根系10厘米处。

固氮作用

由于具喙田菁和合萌兼有茎瘤和根瘤,所以,它们的固氮量在豆科植物中居首位。在田间条件下,具喙田菁固氮量根据小区试验计算,每年每公顷固定的氮约为267千克,以每小时每克干瘤计算其固氮酶活高达327微摩尔乙烯。合萌(A.afraspera)在每平方米土地上两个月的固氮量为51.3克,固氮酶活高达309微摩尔乙烯/克干瘤/小时。据资料表明,在田间条件下化合态氮高达195千克/公顷时,具喙田菁茎瘤的数量、固氮量和固氮酶活性仍不受其影响。