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根结

植物根受根结线虫侵染形成的瘤状物又称虫瘿。在细小的根系上虫瘿大小为1~2mm,大根上可达1cm或更大些。大的虫瘿通常含有几条雌虫

植物根受根结线虫侵染形成的瘤状物又称虫瘿。在细小的根系上虫瘿大小为1~2mm,大根上可达1cm或更大些。大的虫瘿通常含有几条雌虫;小的可能仅含一条。根结线虫属线形动物门(Nemathelmintha)、线虫纲(Nematoda)、侧尾腺口亚纲(Secernentea)、垫刃目(Tylenchida)、垫刃亚目(Tylenchina)、异皮怠科(Heteroderoidea)、根结科(Meloidogynidae)、根结线虫属(Meloidogyne)。到1987年,根结线虫属至少有66个种已被命名。

分布

在35°S至35°N之间均有分布。适应温暖地区生存的有3个种:南方根结线虫(M.incogin-ta)、花生根结线虫(M.arenaria)和爪哇根结线虫(M.javanica);在35°N以北地区最常见的是北方根结线虫(M.hapla)。公认这4个种是世界上分布最广和最常见的根结线虫,检出率达95%。它们的寄主范围很广,分属于许多科植物,据记载已有1000多种。根结线虫的每一个种都与相应的植物或作物品种表现不同程度的专化性。

生活史

根结线虫有卵、幼虫和成虫三个发育阶段。卵椭圆形或长椭圆形,无色透明,内有明显的内含物,有时还可看到一龄幼虫卷曲其内。幼虫形似蛔虫,无色透明,大小为0.4毫米×0.02毫米,初期无雌雄分化,经蜕皮数次后逐渐分化为雌雄异态的成虫。二龄幼虫迁入土中,通常从寄主嫩根的根尖附近侵入,头接近中柱,体在皮层,尾向根尖,吸食寄主养分,并分泌各种消化酶,使寄主组织内的淀粉和蛋白质分解,而消化酶中的蛋白酶含有吲哚乙酸等生长刺激素,促使寄主细胞分裂和增大,以致受害部位呈畸形肿胀,或形成大小不等呈不规则球形的瘤状虫瘿,常两个以上集聚成簇。虫瘿初期表面光滑,色泽与健根表皮相似,以后变得较为粗糙,呈褐色或深褐色。幼虫在虫瘿内发育为成虫后,雌雄交配产卵。卵孵化出的一龄幼虫仍在卵壳中生活,到二龄时才破卵而出,并立即离开虫瘿潜入土中活动,接触到合适的寄主嫩根,再次侵入为害。除有性生殖外,也有孤雌生殖的。

根结线虫的二龄幼虫进入根时,穿过生长点和细胞伸长区移动。当幼虫停止移动48~60小时之后,在靠近其头部的细胞中可看到,原本应分化为输导组织的细胞产生异常现象,形成巨型细胞。这看来是由于细胞壁的溶解,相邻细胞内含物的合并以及一系列与此同时发生的核内有丝分裂。巨型细胞的核大,并有较大的核仁,观察根的横切面可见线虫的头紧紧地被5~6个巨型细胞包围,其外围细胞因受刺激进行分裂,呈现由小细胞围绕而成的特殊环带。除细胞膨大外,巨型细胞核的染色体也发生畸变,例如,爪哇根结线虫引起的虫瘿,染色体数目为4n,8n,16n,32n和64n。根结线虫的雌虫以巨型细胞的细胞质为营养,细胞质所含的蛋白质比正常细胞增加10倍以上,同时还含有少量碳水化合物和脂肪。巨型细胞的发生与保持似乎都依赖于线虫的不断刺激,当线虫被针刺死或在44℃条件下致死后,巨型细胞就崩溃了,其空间即被正常植物细胞占领。据报道,感病植物因不同种根结线虫侵染生成的巨型细胞没有什么差别,但不同种根结线虫侵染不同种植物生成的虫瘿却有很大差别。例如,受南方根结线虫为害的番茄和黄瓜,虫瘿直径可达1厘米或1厘米以上,含有完全被包埋在根组织里的雌虫;在被同种根结线虫侵染的辣椒上,虫瘿直径只有2毫米左右,雌虫全部暴露在外,而且卵块也暴露在根外。

线虫的正常发育和充分繁殖依赖于巨型细胞的形成,而这些巨型细胞是由大部分进入根中的幼虫引起的。如果寄主和线虫是不配合的,形成的巨型细胞数量就少,仅有少量幼虫发展到成虫阶段,这样的植物就是抗某些种根结线虫的。抗病植物根内的幼虫可能是:①虽发育成成熟的雌虫,但不产卵或不完全产卵;②发育为成熟的雄虫;③在完成第2、3、4次蜕皮之前停止发育;④由于免疫反应,幼虫死亡;或⑤离开根,仍处于二龄,能侵入其他根。

危害

严重感病的根比未感病的要短,侧根和根毛都少;虫瘿内输导结构被破坏并呈畸形,水分和养分的吸收和正常运输受到阻碍。根结线虫病的症状有时与根癌病非常相似,容易混淆。对木本植物说来,根结主要发生于实生苗,特别是一年生的实生苗;主根、侧根和细根均可受害,产生许多大小不等的瘤状虫瘿;剖视内部呈黄白色,显微镜检查可见虫体和虫卵。而根癌病主要发生于扦插苗上,特别是在切口部位;瘤状物一般较大,表面粗糙或凹凸不平,为坚实的木质化组织;其内外部色泽较一致。据此,可予以区别。

根结、根癌和由十字花科根肿病菌(Plasmodiophora brassicae)引起的十字花科植物根肿病——一种真菌病害,以及因接触到一些生长刺激素类物质如2,4-D等,植物根也常肿胀或产生各种形状的瘤状物。为与真正的根瘤(根瘤菌与豆科植物和弗兰克菌与非豆科植物的共生结构)相区别,常统称为“假(根)瘤”。它们无论在形态、组织解剖和生成原因上都有所不同。