受植物根系直接影响范围内的土壤微生物。植物根系在生长过程中与土壤接触进行频繁的物质交换,不断改变周围土壤中的养分、水分和气体状况,以及pH和Eh等,以致该区域内土壤的理化性质和生物学性状均有别于根外土壤,成为孕育根际微生物的特殊生境。1904年德国科学家黑尔特纳(Lorenz Hiltner)首先提出“根际”的概念来说明植物根际土壤及其微生物的影响。
受植物根系直接影响范围内的土壤微生物。植物根系在生长过程中与土壤接触进行频繁的物质交换,不断改变周围土壤中的养分、水分和气体状况,以及pH和Eh等,以致该区域内土壤的理化性质和生物学性状均有别于根外土壤,成为孕育根际微生物的特殊生境。
1904年德国科学家黑尔特纳(Lorenz Hiltner)首先提出“根际”的概念来说明植物根际土壤及其微生物的影响。根际的范围因植物种类及其营养状况而异,并非是一个界限分明的区域。通常分根际和根面二个区,受根系影响最为显著的是距根约1~2毫米的土壤和根表面及其粘附的土壤(也称为根面)。根系分泌物和脱落物为根际微生物提供了必需的营养和能量来源,因此,除藻类外,通常根际土壤中的微生物数量和代谢活性均大于根外土壤,该现象称为根际效应,效应大小,常以根际和根外土壤中微生物数量的比值(R/S比值)来表示。一般R/S比值>1,有的甚至高达100。
根际微生物的数量和组成因植物种类、品系、生育期和土壤性质而异。在垂直分布上,微生物随根系伸展而向下移动,其数量随土壤深度的增加而减少;在水平分布上,则越靠近根系其数量越多。植物生长旺盛,根分泌物多时,根际微生物发育量也大。用稀释平板法测数,通常每克根际干土约有106~107个细菌,105~106个放线菌,几千个最多到几万个真菌。若以生物量来看,在多数情况下仍然是根际细菌的生物量大于根际真菌的生物量,显然这与根际环境的特异性密切相关。
因受根系的选择影响,根际微生物种类比根外土壤少,以革兰氏阴性无芽孢细菌占优势,其中大多属于假单胞菌属(Pseudomonas)、农杆菌属(Agrobacterium)、黄杆菌属(Flavobaterium)、产碱菌属(Alcaligenes)、节细菌属(Arthrobacter)、分枝杆菌属(Mycobacterium)、无色杆菌属(Achromobacter)、气杆菌属(Aerobacter)等。若按生理群划分,则以反硝化细菌、氨化细菌和纤维素分解细菌为多,放线菌和真菌相对较少。随着植物的生长,成熟、衰老,芽孢杆菌、放线菌和真菌逐渐增多。根际微生物的优势种与根分泌物的成分(如糖类、有机酸、氨基酸、维生素和生长素类物质以及各种胞外酶)有关,各种植物分泌的物质种类和数量不同,对根际微生物有选择和富集作用,因此不同植物根际均有同它相适应的微生物种类。
微生物在根际的大量繁育,既作为植物的营养层,也作为植物的保护层,其代谢作用加强了有机和无机物质的转化和分解,使其成为可利用态营养物质,供植物根系吸收。例如,玉米、水稻等作物根际的固氮螺菌,雀稗固氮菌的联合固氮作用,改善了植物的氮营养。菌根真菌和根瘤菌与相适应的植物根系营共生生活,前者加强了共生植物对矿质营养(特别是磷)的吸收,后者增进了共生植物的氮素营养。某些根际微生物可产生能与铁螯合的铁载体有利于矿质养分的有效化,从而促进植物生长,特别在缺铁土壤中尤为明显。微生物的一些分泌物和细胞自溶物能刺激植物根系发育,如藤仑赤霉(Gibberella fu-jikuroi)的代谢产物——赤霉素就是一种强烈的植物生长刺激素。又如假单胞菌能产生多种维生素;丁酸梭菌能分泌乙族维生素和有机氮化物;固氮菌能分泌氨基酸和酰胺物质以及硫胺素、核黄素、维生素B12和吲哚乙酸等。有些还能产生抗生素类物质,增强植物的抗病能力;也有因可以分解某些植物产生的毒素以及污染土壤的残毒物质,对植物起了保护作用。
由于根际微生物的活动,有时导致植物对硫、钙等元素的吸收量减少,有的在氨化作用进行的同时,氮被微生物固定,影响了氮的有效性。在碳、氮比值过大的条件下,微生物往往与植物争夺土壤氮,不利于植物生长。特别是有些根际微生物能产生毒素对植物生长有抑制作用,甚至有些是能引起植物病害的病原菌。
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