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种子生理

在观赏植物种子形成、发育、成熟、采后调制、加工、贮藏、休眠直至萌发成苗过程中的生理生化特性及其作用机理。观赏植物种类繁多,其种子生理问题既重要又复杂。种子发育生理研究种子从受精至种子成熟所经历的生理生化过程。多数植物当种子成熟时,胚已在形态上发育成熟,但也有一些种类的胚分化发育程度很差,如兰科植物种子的胚很微小,分化程度极差;卫矛、南天竹等的胚也未充分分化。

观赏植物种子形成、发育、成熟、采后调制、加工、贮藏、休眠直至萌发成苗过程中的生理生化特性及其作用机理。观赏植物种类繁多,其种子生理问题既重要又复杂。

种子发育生理

研究种子从受精至种子成熟所经历的生理生化过程。多数植物当种子成熟时,胚已在形态上发育成熟,但也有一些种类的胚分化发育程度很差,如兰科植物种子的胚很微小,分化程度极差;卫矛、南天竹等的胚也未充分分化。种子发育过程中的生理变化如下:①胚胎发育过程中的生理生化变化。胚胎早期发育生理的主要特征,在于几种酶活性和核酸、蛋白质合成的增强,DNA总量也随合子分化发育而增加。在发育的种胚中,含有多种内源激素,如赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)及脱落酸(ABA)等。它们的存在对种胚的发育等有关。②种子成熟过程中的生理变化。种子成熟时含水量减少,体积紧缩,干重达到最高点,贮藏物质的运输基本停止。同时,各种合成酶活性也下降或停止;ABA含量达高峰。此时是种子活动的顶峰。伴随形态成熟的继续前进,种子活力开始下降。对此,在栽培繁殖和生产上须倍加注意。③种子发育的控制。种子的发育受物种遗传所制约,又受环境条件的影响。如气候干旱促使提前成熟,种子干瘪,不能达到正常的饱满度;阴雨季节则会延迟成熟,降低蛋白质的积累;土壤肥料、水分等同样会影响种子成熟期和质量。因此,应因地制宜地选择适宜品种,合理栽培,以提早成熟、提高品质、增加产量。

种子休眠

凡具有活力而处于不发芽状态的种子,均可称为休眠,这个时期即休止期。有两种情况:一是种子已充分成熟,只因不具备萌发所必需的条件而被迫处于暂时停顿状态,即所谓“静止种子”;另一类是种子本身尚未完成生理后熟或形态后发育,或受内源抑制物的阻滞而不萌发,此为真正的休眠种子。一般种子休眠特性,系由植物遗传因子所制约。种子休眠又可区分为生理型(生理后熟、抑制剂或光感性等)和强迫型(因种皮及其附属物造成障碍)两种。种子外层覆盖物导致强迫休眠的原因有三种:一是不透水性,如古莲子种皮内的“明线”;二是不透气性,如来自坚厚的硬壳等;三是对胚生长的束缚作用,如杜仲果皮中的橡胶。

胚的生理后熟有多种情况,包括内源激素间的动态平衡需待调整;胚缺少足够可供其呼吸代谢的原料(底物);多条代谢途径间的调整;胚根与胚轴在休眠深度的顺序性,如牡丹种子的上胚轴休眠,即上胚轴的生长必须当胚根首先生长达3cm以上,再经低温或赤霉素(GA3)处理,方可解除其休眠状态。

种子休眠成因多为单独因素,也有两种以上因素造成的,如栒子、山楂、椴树和紫藤等。必须先解决其覆盖物的透性后,低温层积处理才对完成胚生理后熟生效。

也有的种子萌发时必需光照(即使是短暂的闪光),成为种子休眠的一个特殊类型。这种现象称为种子萌发的光感效应。观赏植物中有不少种类属光敏类型,如多种杜鹃花、桦木、泡桐、月见草千屈菜、苦苣苔、水浮莲等。在光感种子中,有些种类属喜光性而非需光性。即光照能促进萌发,提高发芽量。可也另有一类光照抑制萌发者,即少数植物具忌光性种子,必须在黑暗中萌发。这些情况均由光敏色素调控。

破除种子休眠的方法:针对种子休眠类型,采取相应的对策。硬实可用酸、碱处理,机械损伤或热水浸泡等法。低温(1~10℃)、湿砂层积处理,是园艺上最常用的消除胚后熟生理型休眠的办法。对一些胚尚未发育完善的种类,砂藏早期宜用高温(>20℃)。如含水溶性抑制剂、脱落酸、酚类等,则可用水冲洗。采用化学处理时,常用的药剂有赤霉素(GA3)、过氧化氢、硝石(KNO3)、乙烯(乙烯利制剂)、FC(壳梭孢素)、硫脲等,旨在取代低温层积处理。GA还能部分取代光感效应和干藏的作用。播前晒种和变温处理,也是常用的园艺措施,有利于种子气体交换,促进生理后熟。

种子萌发

指种胚恢复生长,突破种皮伸长,胚根或胚芽转变或幼苗的过程。从生理生化角度说,萌发是恢复种子在贮藏、休眠期间暂停的代谢活动,细胞重新进行氧化,合成途径的相继分化,推进遗传信息的顺序活化。从种子生物学来观察分析种子萌发的进程,可划为四个阶段:首先是对水分的吸收,即吸胀作用;二是细胞“封存”系统的激活,基本代谢启动并趋向旺盛,即萌动;三是胚细胞伸长并分裂而产生新细胞,生长速度加快,致使胚根突出种皮,即露白;四是胚生长持续,胚根、胚芽已长至相当程度(胚芽长达种长1/2或胚根与种子等长),即发芽。在发芽出土过程中,有子叶出土与留土两种类型。①吸胀作用与吸胀损伤。种子吸水是靠其胶体物质的吸胀力引起的,是一种物理作用。种子吸胀能力的强弱,取决于其所含化学组分,蛋白质高的种子>淀粉种子>油料种子。浸种系自古沿用的一种处理技术,但其利弊一直有争议。其实质在于吸胀损伤,特别是低温条件下的吸胀冷害问题。②种子萌发过程的呼吸代谢。呼吸代谢为种子萌发生理的核心问题。胚生长、新组织的形成直到幼苗的建成,都必须有足够的结构材料和能量保证。一系列贮藏物质的动员、运输乃至合成利用,都依赖于细胞呼吸代谢。种子初始呼吸底物是贮藏于胚中的游离氨基酸和糖。生产能量的大部分以腺苷三磷酸(ATP)高能磷酸键形式备用。种子吸水后ATP即迅速增加,随后ATP的消耗也增加。淀粉种子萌发期间借淀粉酶的作用水解为糊精与麦芽糖,再分解为葡萄糖和果酸,运送到胚部作为呼吸原料。油料种子在萌发过程中,其脂肪经降解为脂肪酸,再经β-氧化过程,转化为蔗糖供胚利用。蛋白质在萌发过程中经蛋白酶的降解作用生成各种游离氨基酸,大部分供胚重组蛋白质所利用,另部分经脱氨转化为糖类供胚作呼吸的原料。③种子萌发的控制。种子萌发的快慢与水、温度和氧密切相关。一般静止种子只要提供适量(25%~60%)水分、适宜温度(25~30℃)和通气,就能顺利萌发。光对多数非光感性种子无关紧要,但对喜光性种子则是必需的。个别种类萌发所需水量竟高达130%~150%,有些热带植物种子如油棕、王莲发芽必需>35℃,有的高山植物种子必须<5℃萌发。变温对多数植物种子萌发是有利的;油料种子必须提供足够的氧气以防霉烂。

在园艺实践中,播种要进行播前预处理。主要有:浸种催芽法等;药剂处理常用赤霉素、过氧化氢、硝酸钾及锌、锰、铜等微量元素处理等;晒种和温热(超声、电场、磁场等)处理,如应用得当,均有促进萌发的作用。

种子活力

指种子健壮度,它是种子内在的发芽、生长和生产的潜力。其强度与水平可在特定条件下将各种组分定量化而加以预测。活力组分实际上是指构成种苗活力差异的成分,同时也是活力的表达形式。

种子老化、劣变是种子活力衰亡的过程。种子老化指种子的自然衰老;人工加速老化则是在特定条件下的老化。劣变指生理机能的恶化,包括化学成分的质变及细胞结构受损。事实上,老化随即产生劣变。种子生理成熟期,是活力水平的顶峰。随着形态上的继续成熟,活力开始下降,即开始自然老化,老化劣变的持续,最终使种子失去活力。种子老化劣变的实质性变化可归纳为两方面:一是细胞结构与功能的变化,尤为重要的是生物膜结构与功能的改变与失控;二是生理生化过程的变化,包括呼吸代谢失调、ATP合成受阻、酶活性下降等。