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杂交育种

以基因型不同的植物种或品种进行交配或结合形成杂种,通过培育、选择而获得新品种的方法。它是培育新品种主要途径,是近代育种工作最重要的方法。由于杂交引起基因重组,后代会出现组合双亲控制的优良性状基因型,产生加性效应,并利用某些基因互作,形成超亲新个体,为培育选择提供了物质基础。

以基因型不同的植物种或品种进行交配或结合形成杂种,通过培育、选择而获得新品种的方法。它是培育新品种主要途径,是近代育种工作最重要的方法。由于杂交引起基因重组,后代会出现组合双亲控制的优良性状基因型,产生加性效应,并利用某些基因互作,形成超亲新个体,为培育选择提供了物质基础。根据参与杂交亲本的亲缘关系远近,杂交育种可分为近缘杂交和远缘杂交育种;按杂交性质不同,又可分为有性杂交育种和无性杂交育种。一般杂交育种是指品种间杂交育种,即常规育种。

简史

公元前2000余年,第一次报道了椰枣的(Phoenix dacttylifera)人工授粉,这是人类进行植物杂交授粉的最早记录。18世纪,人们才开始有意识地进行植物杂交。1719年,第一个人工杂交种——须苞石竹(Dianthus barbatus)与香石竹(D.caryophyllus)的杂交种,由英国人费切德(Thomas Fairchild)育成。此后,人们做了大量杂交工作,不仅获得了不少杂种,而且从中发现了一些现象和规律。如1760年,克尔罗伊用烟草作材料,获得了种间杂交种,并发现杂种不育;1835~1849年,卡特内尔(von Carttner)就80个属700个种的植物进行了1万个杂交组合,发现了杂种一代有优势现象存在;1865年,孟德尔(G.J.Mendel)通过豌豆杂交试验,发现了遗传的分离和独立分配规律,1900年孟德尔遗传规律的重新发现标志着遗传学的诞生,为杂交育种奠定了理论基础。

意义

杂交是自然界中增加植物新种的主要途径之一,人工杂交加速了物种进化,并使植物进化的方向与人类所需要的相一致。随着科学技术的进步,人们又创造了辐射诱变等方法,获得新种或品种,但杂交育种仍然是最基本、最有效的育种方法。现在栽培的许多观赏植物品种都是由人们通过杂交而培育出来的。如现代月季的育种,就是突出的例子。18世纪末至19世纪初,中国的‘月月红’月季(Rosa cv.Slater's Crim-son China)和‘月月粉’月季(cv.Parson's Pink China),‘彩晕’香水月季(cv.Hume's Blush,Tea-scented China)和‘淡黄’香水月季(cv.Parson's yellow Tea-scented China)相继进入英国。用中国四季开花的品种与欧洲当地一季开花的法国蔷薇(Rosa gallica)、百叶蔷薇(R.centifolia)和突厥蔷薇(R.damascena)等反复杂交选育。1867年育成现代月季系统的杂交茶香月季(简称HT.)‘天地开’(cv.La France)。随后在此基础上再经杂交选育,1911年出现了丰花月季(简称Fl.)系统,1954年壮花月季系统(简称Gr.)问世,再加上微型月季(Min.)和藤本月季(简称Cl.)系统,现代月季品种已有2万个以上。可见杂交在月季育种中起到了决定性的作用。其他花卉品种,如香石竹、菊花、唐菖蒲郁金香仙客来等众多的栽培品种,大多是经杂交选育而来。

方法和技术

主要包括育种目标的确定、亲本选配、杂交方式、杂交技术等。

育种目标的确定

目前世界上观赏植物的育种目标,一般有如下几方面:①观赏性状育种:以获得花色、花型、株型、香气等性状的提高。利用杂交、选择等手段可以使植物的性状朝着人们所希望的方向发展。例如,世界各地都在试图利用开金黄色的金花茶杂交培育出黄色、大花重瓣的山茶,以便解决山茶花中缺少黄色系的问题。菊花缺少蓝色,而菊属植物中也无蓝色,利用属间杂交培育蓝色菊花正是人们的梦想。②生长习性育种:以获得具有生长健壮、丰产、抗病虫害、抗除草剂、抗干旱、抗寒、耐热、耐盐碱、花期延长、始花期提前或延后、四季开花等生长习性的品种。如切花品种要求生长健壮、秆高且粗硬直挺、花瓣厚实、水养期长、丰产等。而一些盆花,如小菊、一品红、翠菊、一串红百日草、观赏椒等则要求生长充实、节间短而分枝多、株型紧凑,这样的株型观赏性强,不倒伏,且易包装运输。如北京林业大学通过远缘杂交培育的地被菊,抗寒性强,可耐-35~-30℃的低温,而一般菊花仅耐-15~-10℃的低温,其耐热、抗干旱、耐盐碱能力也大大增强。地被菊目前已在严寒地区,如哈尔滨、乌鲁木齐等露地安全越冬;在乌鲁木齐、西宁等西北干旱寒冷地区,生长开花良好;在天津、德州等地,能耐0.8%的盐碱。

亲本选配

根据育种目标,选择合适的材料作杂交的父本和母本。选配原则是尽量选择综合性状优良的品种(最好是当地品种)作母本,具有目标性状的品种作父本。为了使杂交后代有较大的分离范围以供选择,通常选用地理分布较远的不同生态型作亲本,有时甚至选用不同亚种、变种、种的植物进行杂交。例如:‘美人’梅(Prunus×blireana),由宫粉梅花(P.mume cv.Alphandii)与紫叶李(P.cerasifera cv.Pissardii)授粉杂交而成,具有母本紫叶李紫叶和抗寒的优点与父本重瓣大花的特性。

杂交方式

根据参与杂交的亲本数量和杂交的程序,可分为以下几种:①成对杂交(单交),是较为常用的方式。如甲×乙称为正交,乙×甲称为反交。②复合杂交,也叫多亲杂交,是将3个或更多的亲本先后进行杂交,以便使多个亲本的优良性状综合在一起。如(甲×乙)×丙称为三交;(甲×乙)×(丙×丁)称为双交。还有四交,即〔(甲×乙)×丙〕×丁。③回交,将一代杂种再和亲本之一杂交,即〔(甲×乙)×甲〕×……或〔(甲×乙)×乙〕×……。回交的目的是增加后代中一方亲本的优良综合性状。

杂交技术

包括花期调整、花粉贮藏和花粉活力鉴定、杂交操作(去雄、套袋)和杂交后的管理等。

花期调整

根据不同的植物类型有以下几种方法:①分期播种或扦插,植物从开始生长到开花需要一定的时间,控制其生长的开始期,便可提前或延后花期。使用这种方法时,常以母本花期为标准,调整父本花期,以利于保证母本有较高的结实率。②调节温度。冬春季温度低,植物生长迟缓,此时加温一般可使植物生长加速,提前开花。相反,冬季正在休眠的植物在气温回升前,人为地使其处在1~4℃低温下,延长其休眠期,便可使植物开花延后。③光照处理,短日照植物(如菊花、一品红、蟹爪、叶子花、落地生根等)在夏季的长日照情况下不开花,若给予短日照处理,则可使提前开花。相反地,短日照植物在自然短日照开始时,人为地加长日照时间则可使短日照植物延迟开花。对长日照植物来说,人为地加长光照可使之提前开花,缩短光照使之延迟开花。③其他方法,如摘心、修剪、环剥、嫁接等等。一串红香石竹、万寿菊、大丽花及菊花利用摘心的方法,均可推迟花期。环剥、环切或嫁接可使花木的实生苗提前开花。

花粉贮藏和花粉活力鉴定

在利用调整花期的方法仍不能满足要求,需从较远的地方采集花粉,就需要妥善地贮藏花粉。花粉贮藏效果受贮藏时花粉含水量及空气湿度、温度,甚至光照的影响。含水量大的花粉易结团成块,不利于授粉,更不利于贮藏,必须进行干燥处理。常用的干燥方法有自然风干法、干燥器干燥法和真空干燥法等。不同植物花粉贮藏环境的空气湿度范围为1%~60%。贮藏温度以较低为好,常采用2~4℃(也有用-15~-30℃,甚至更低的温度)。花粉贮藏最普遍的方法,是将花粉干燥后放在加了干燥剂(如无水氯化钙)的干燥器中,然后将其放到2~4℃的冰箱内避光保存。经过贮藏的花粉或新采集的花粉通常要测定其生活力后,才用来授粉。最常用的是染色测定法,即以醋酸洋红作染色剂,花粉粒被染成红色的是可育花粉,不被染色的是不育花粉。试管发芽是在实验室内将花粉播撒在人工培养基上用以模仿花粉在柱头上发芽的一种方法。不同植物种类的花粉试管发芽难易程度不一。许多植物可在3%~30%的蔗糖水溶液中萌发。添加100~200mg/L的硼酸,常可促进萌发。BK花粉萌发培养基(Brewbaker and Kwack,1963),适用于多数植物花粉。非常干燥的花粉,必须再度吸湿才能发芽。如被子植物,需在空气相对湿度50%~90%的环境中放置24小时,才能用于试管发芽。

杂交操作

包括以下几点:①亲本植株处理。为保证杂交授粉工作顺利进行,并保证授粉后要求的结实率,应选择生长健壮、不徒长、无病虫害的植株做杂交亲本。花木类型要注意选择向阳的枝条,并剪除周围过多过密的枝条、花朵或果实。②采粉、去雄、授粉和套袋。风媒花的花粉可用切枝采粉、套袋采粉,虫媒花花粉多有粘性,常用采粉器采粉、剥药取粉或毛笔扫取花粉。有些植物种类(如金合欢锦鸡儿鹅掌楸等)则可摘取小花或花药进行直接授粉。对于雌雄异花或异株、自交不实及雄性不育的母本可不去雄,只需在其开花前用硫酸纸(或羊皮纸、玻璃纸)将花或花序套住,防止其他品种花粉混杂。其他情况则需去雄。去雄方法有机械去雄(用剪刀、镊子等工具),温水去雄、化学去雄、辐射去雄等。去雄后需套袋,大规模地杂交可用防虫罩隔离。采集到的花粉通常经过摊晾干燥、过筛,然后用授粉器或用毛笔、蜂棒、小海绵块等蘸取花粉授于母本柱头上。授粉时间通常宜选晴天的上午,当母本柱头伸张开或分泌粘液时最好。授粉常需重复一到数次。每次授粉后应立即刻套袋,防止他种花粉混入。

杂交后的管理

授粉完毕,挂牌标记杂交组合、授粉时间等,并做记载。数日后,待母本柱头无授粉能力时及时去袋。对授粉母株要加强肥水管理,并采取防护措施防止天然(风雨、鸟兽、病虫)危害和人为的破坏。

杂种后代的选育

通过杂交获得杂种后,对其进行选择、培育、品种比较试验及鉴定,才能获得新品种。①系谱选择法,又称多次单株选择法。常用于自花授粉植物,要从初期世代就反复进行人工单株选择,直至选育成优良一致的系统。杂种一代(F1)不分离,从(F2)代开始出现性状分离,便可进行单株选择。如育种目标是质量性状,可于F2代选出,F3代形成品系。但对于多基因控制的数量性状或育种目标要求多的,则需数代单株选择才可得到稳定的株系,形成品系。对于营养繁殖植物,杂交后常在F1代便有性状分离,即可开始选择。选出的优良单株,可通过营养繁殖形成无性系,再通过鉴定即成为品种。观赏植物中,多数可采用此法进行选育新品种。②混合选择法,自花授粉植物杂交得到F1,从F2代始的几个世代混合作为群体繁殖,不进行株选(异花授粉植物则常常需每个世代都进行株选),待纯质结合增加后再进行单株选择,在下一代得到稳定的系统,经进行系统间的比较,最后便可将优良系统定为新品种。③还有派生系统法,是以上方法的一种结合,即根据许多优良品系来自同一的F2单株的经验,在早期世代(F2)和晚期世代(F5或F6)各进行一次单株选择,而中间世代进行混合种植的方法。此法集中了系谱法和混合法的优点,育种中较常用。

通过以上方法选育出的品系,经过品系间的比较鉴定,择优去劣,便可将其中优良品系作为新品种,并参加品种比较试验,与现有生产品种比较,合格者可定新品种名。通常新品种正式推广前还需做品种区域试验,以确定其适应地区范围。通过观察记载亲本性状、杂交授粉、选择、品系建立、品系间比较鉴定、品种比较、区域试验,最后向生产推广,通常需3~4年或更长时间。