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远缘杂交

不同种、属或亲缘关系更远的物种之间的杂交。通过远缘杂交产生的杂种,称为远缘杂种。除有性杂交外,用生物技术将亲缘关系较远的植物体细胞融合而形成杂种的方法,也属于远缘杂交的范畴。远缘杂交在一定程度上打破了物种之间的界限,促使物种之间的基因交流。与种内杂交相比,远缘杂交所获杂种的变异幅度大、选择范围广。

不同种、属或亲缘关系更远的物种之间的杂交。通过远缘杂交产生的杂种,称为远缘杂种。除有性杂交外,用生物技术将亲缘关系较远的植物体细胞融合而形成杂种的方法,也属于远缘杂交的范畴。

远缘杂交在一定程度上打破了物种之间的界限,促使物种之间的基因交流。与种内杂交相比,远缘杂交所获杂种的变异幅度大、选择范围广。它比种内杂交更能创造出超乎寻常的变异类型,有可能将不同种、属的优良性状集中于远缘杂种,形成全新的品种或类群。在生物进化过程中,远缘杂交是自然界新物种形成的重要途径之一,也是人工合成新类型、创造新品种的一个重要手段。目前世界上栽培的观赏植物,很多是由两个或更多的物种杂交,经过长期选育形成的。如现代月季是由开一季花的法国蔷薇(Rosa gallica)、百叶蔷薇(R.centifolia)、突厥属蔷薇(R.damasce-na)与原产中国四季开花的月季花(R.chinensis)、香水月季(R.×odorata)等10余个种经反复杂交长期选育出来的,这些品种集中了多个亲本的优良性状,其类型丰富、有色有香,是世界主要切花之一,也是园林中栽培的重要花木。此外,在石竹属(Dianthus)、唐菖蒲属(Giadiolus)、大丽花属(Dahlia)、木兰属(Magno-lia)、莲属(Nelumbo)、杜鹃花属(Rhododendron)、李属(Prunus)、丁香属(Syringa)、铁线莲属(Clematis)等种间、属间通过远缘杂交,产生了一些全新的类型,选出了很多优良的品种。远缘杂交结合胚培养、单倍体育种、异源二倍体加倍等处理技术,越来越扩大了观赏植物杂交育种的范围,提高了杂交结实率与杂种成苗率,并不断取得重要成果。

简史

自然界不同种、属植物之间的天然杂交自古就有,但很少被人们记载下来。据查最早记载观赏植物远缘杂交的是中国宋代的范成大。他在梅花专著《范村梅谱》(约1187~1193年)中记载了‘杏梅’品种。‘杏梅’是梅花(Prunus mume)与杏(P.armeniaca)的杂交种,具有梅与杏双亲的性状。现代人工杂交证明了杏梅的杂种起源。观赏植物人工远缘杂交最早是在1719年,由英国人托马斯·费切特(Thomas Fairchild)用须苞石竹(Dianthus barbatus)与香石竹(D.Caryophyllus)进行杂交,并产生了远缘杂种(Fairchild mule)。以后香石竹育种得到较快发展。1870年,法国人又将石竹(Dianthus chinensis)与香石竹杂交,终于培育出了四季开花、香气浓郁的现代香石竹。在木本花卉方面,1894年法国育种家用紫叶李(Prunus ceracifera cv.Pissardii)与宫粉型梅花(Prunu smume cv.Alphanlii)杂交,培育出了常年呈紫红、重瓣大花的杂种樱李梅‘美人梅’(Prunus×blireana或P.mume cv.MeirenMei)。自1900年孟德尔遗传规律被重新发现以后,用人工远缘杂交培育新品种的方法已广泛应用,并创造出大量观赏植物的新类型和新品种。特别在梅花、玉兰、月季、山茶(含金花茶)、荷花、杜鹃花、兰花、牡丹、萱草等方面,取得了可喜的成果。随着细胞培养技术的发展,20世纪70年代以后,细胞杂交已在矮牵牛(Petunia hybrida)研究中取得了成功(Cocking 1976)。80年代以来,人们一直在探索用生物遗传工程技术来创造观赏植物新品种,如在中国,已于柑橘属(Citrus)与枳属(Poncirus)和金柑属(Fortunella)之间进行属间原生质体融合(细胞杂交)获得了远缘杂种。这个新领域的发展,为植物分子远缘杂交开辟了新途径,具有广阔前景。

远缘杂交不亲和性及其克服方法

远缘杂交一般结实困难;杂种生活力弱,育性差或完全不育;杂种后代分离幅度大,分离世代长,性状不稳定,这主要是由于遗传与生理障碍引起的。远缘杂交不亲和性有两类:一类发生在受精之前,称为配子不亲和性。一类发生在受精之后,称之为生理不亲和性。克服不亲和性方法通常有以下几种:①广泛测交,选择适当的品种做母本。同一杂交组合,用不同的品种作母本对杂交成功与否影响较大。因为同一物种不同品种之间的遗传差异对交配性影响很大,如在梅花与杏的杂交中,用江梅型品种比用朱砂型品种作母本能明显提高杂交结实率。②采用蕾期授粉、重复授粉或混合授粉等。母本柱头在不同时期接受花粉的能力是不同的,蕾期授粉、重复授粉有可能遇到最有利于受精的条件,从而提高杂交结实率,用异种、异属花粉混合授粉或在花粉中添加母本失活花粉进行授粉,也有明显的促进作用。中国在金花茶远缘杂交中应用此法,已获良效。③媒介法。当两个远缘的亲本直接杂交不易成功时,有时可选一个与这两个种都有亲缘关系的第三种植物作为媒介,把一个亲本先与媒介者杂交,再将杂种与第二个亲本杂交。由于媒介者大大缓和了双亲之间的生理生化差异,这样可能取得成功。④染色体加倍处理。在杂交之前,先将亲本之一或双亲的染色体加倍,然后再进行杂交,此种方法在草本植物中较易成功。⑤激素处理。利用赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸、水杨酸等处理母本柱头及授粉后的子房,对花粉在柱头上的萌发,花粉管生长及抑制杂种幼果早落有明显效果。如在梅花远缘杂交中应用赤霉素处理,已见显著效果。⑥截短柱头。截短柱头能起到缩短花粉管从柱头到胚珠的伸长距离,用此方法在百合远缘杂交中取得了成功。⑦胚培养。在远缘杂交中,由于遗传障碍和生理机能不协调,杂种胚在后期发育不良甚至完全败育,用幼胚的离体培养可以大幅度提高成苗率,梅花、百合、茶花等远缘杂交结合胚培养,已使杂交结实率成倍增长。

远缘杂交不育性及克服方法

远缘杂种由于亲缘关系较远,在减数分裂时染色体不能正常联会,因此有时植株能正常开花,但不能结实。克服不育性(不稳性)的方法有以下几种:①染色体加倍。将杂种幼苗进行染色体加倍,可克服由于染色体不能正常联会而造成的不育性。因为加倍后的染色体可以正常配对,如多花报春与轮花报春杂交,其杂种不育。当染色体加倍成为异源四倍体后,杂种即可正常结实。②回交。当远缘杂交由于花粉败育而不能形成种子时,可考虑用回交法克服不育,不同回交亲本对提高杂种结实率有很大影响。选择回交亲本时,最好用同种的其他品种作为回交亲本,以避免远缘杂种迅速恢复轮回亲本的性状。③延长生育期。利用营养繁殖,延长杂种个体寿命。在有的情况下,可以使杂种的生理机能协调,恢复生殖机能,克服不育性。此外,加强杂种苗的田间管理,改善营养条件,以及摘心、针刺等处理,有时也对提高杂种结实率有一定的作用。

远缘杂种后代分离及其品种选择

远缘杂种后代的性状分离强烈,分离世代长,分离类型丰富,不易稳定,为了克服杂种强烈分离,常常使用杂种一代染色体加倍和回交的方法,因为杂种染色体加倍后,可能成为表型不分离的双二倍体或异源多倍体,这不仅能克服不育,也能有效地促其稳定。同时,回交也是有效控制杂种分离的常用方法,在观赏植物育种中,远缘杂交应用较为广泛。因为大部分草本或木本观赏植物都能用营养繁殖方法进行繁殖,这就使性状固定迅速达成,大大缩短了育种时间。随着现代生物学技术的发展,远缘杂交中的不亲和性和不育性问题也正在逐步克服。此法在观赏植物育种中,将具有重要的意义和广阔的前景。