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一代杂种育种

选出适当的杂交亲本,发挥植物的杂交优势,通过特定的育种程序和制种技术,来培育杂种一代新品种组合的方法。又称杂种优势利用。杂种优势现象普遍存在于观赏植物中,一般表现为生长势、生活力、产量和品质等优于亲本。一代杂种育种与常规杂交育种有所不同:①在亲本选择、配制组合上

选出适当的杂交亲本,发挥植物的杂交优势,通过特定的育种程序和制种技术,来培育杂种一代新品种组合的方法。又称杂种优势利用。杂种优势现象普遍存在于观赏植物中,一般表现为生长势、生活力、产量和品质等优于亲本。一代杂种育种与常规杂交育种有所不同:①在亲本选择、配制组合上,一般特别强调杂种一代的优势表现。杂种优势通常以杂种一代某一性状超越双亲相应性状平均值的百分率(即平均优势),或超过较好亲本值的百分率(即超亲优势),或超过对照品种值的百分率(即超标优势)来表示。在观赏植物中,也存在着负向杂种优势利用,如矮型、小花等。②在育种程序上,一般包括亲本纯化与选择、测定配合力、筛选优良杂交组合、进行一代杂种制种等几个环节。③在生产上只利用杂种第一代。因为杂种一代优势最强,以后随有性繁殖世代增加而逐代减弱。

简史

18世纪中期,人们发现了植物杂种优势现象。1761~1766年德国科尔罗伊特(J.G.Kolreuter)获得了丰产、早熟和优质的烟草杂种,从而提出利用杂种一代的可能性。1882年英国比尔(W.J.Beal)研究玉米杂交效应,指出生产上可利用品种杂种一代。观赏植物杂种优势利用研究始于20世纪30年代。1930年日本利用杂种优势培育成矮牵牛杂种一代。到70年代观赏植物杂种优势利用已较普遍,到80年代利用一代杂种的花卉有矮牵牛瓜叶菊、万寿菊、金鱼草、天竺葵、藿香蓟、秋海棠、蒲包花仙客来、报春花、半支莲三色堇、百日菊、石竹、鸡冠花羽衣甘蓝紫罗兰等。日本、荷兰、意大利、美国等国家培育出大量一代杂种,并已普遍推广应用,特别是一二年生花卉栽培中应用较多。中国70年代引种栽培一代杂种花卉,对其进行研究始于80年代,已先后在矮牵牛瓜叶菊羽衣甘蓝等少数一二年生花卉中取得进展。

原理

关于产生杂种优势的原因,主要有两种假说。一是显性说:1910年英国布鲁斯(A.V.Bruce)根据推算,用显性或部分显性的有利基因的互补作用来说明杂种优势,提出了显性假说。认为双亲的显性基因全部集中在杂种中而起到互补作用,从而产生了杂种优势的表现效应。1917年英国琼斯(D.F.Jones)又进一步给显性假说补充了连锁遗传的概念,认为杂种优势是许多有益基因共同作用的结果,有益显性基因与不利的隐性基因相互连锁,不同亲本的杂交一代,可利用显性效应消除隐性基因的不利作用。在一代杂种的基因型中,显性基因位点越多,杂种优势越强。二是超显性假说:1936年伊斯特(E.M.East)指出同一基因位点上可能存在着功能上有差别的复等位基因,差别越大,杂种优势越强。认为杂种杂合子中对生理效应有差异的等位基因的相互作用,引起了生理上的刺激,导致杂种的生长发育优于纯合型的亲本。这种复等位基因间的相互作用,也称复等位基因说。对此现象,舒尔(G.H.Shull)于1945年正式称之为超显性。另外有些生化研究表明,杂种体内具有比纯合体较为丰富的酶系统。总之,杂种优势的机理尚未充分弄清,有待进行深入研究。

方法

杂种优势利用主要涉及到数量性状,而构成数量性状的基因作用有加性、显性和上位性三种。杂种优势利用的特殊配合力来源于基因的显性和互作效应。因此当非加性遗传方差很大而加性遗传方差较小时,利用杂种优势的潜力最大。由等位基因间产生超显性效应时及非等位基因产生上位性效应时,利用杂种优势的效果最好。

一代杂种育种的目标,因观赏植物种类和育种任务而异。一般可概括为植株强健,枝叶繁茂,根系发达,花大、花多、色艳、形好,抗性强等。

一代杂种育种应遵循以下原则:①双亲纯化。对多数雌雄同株一二年生花卉,大多采用选用自交系的办法进行纯化;对于多年生观赏植物,则亲本采用选择优株繁殖成无性系来实现遗传的稳定。②双亲在遗传、起源或生态类型上有较大差异。因为性状差异较大的双亲,其一代杂种在生活力和抗逆性上有较强的优势。③双亲优缺点应尽量做到互补,使一个亲本的有利基因补偿另一个亲本的不良基因。④配合力强。配合力是衡量亲本配种产生一代杂种而形成优势的能力,除直接用生产力数值表示外,也可用离均差表示。测定配合力的方法,有不规则配法、顶交法、双列杂交法等。⑤选用最佳组配方式。根据配制一代杂种所用亲本数分为单交种(自交系×自交系)、双交种(单交种×单交种)、三交种(单交种×自交系)、顶交种(自交系×品种)。一般采用单交种,其优点是优势强、整齐度高、方法简单;但缺点是采种量少。⑥杂交制种简易。为了简化制种降低成本,尽可能选用自交不亲和系、雄性不育系、雌性系、雌蕊先熟性的类型作亲本,并以观赏性状较好的为母本,花粉量大的作父本。

观赏植物的授粉方式不同,其一代杂种育种的方法、程序,也就有所区别。

异花授粉观赏植物,其群体遗传基础复杂,基因型丰富,个体基因型杂合。必须首先选育纯合自交系,然后组配成强优势的一代杂种。其程序:①从原始育种群体(品种、综合群体、杂种群体等)中选择优良单株;②连续几代自交和选择,培育性状整齐的纯合自交系;③在自交的同时进行测交,选择配合力高的自交系相互组配杂交;④一代杂种优势比较试验,选出优势强、观赏价值高的组合供制种利用。多数自交系的生长势都很弱,一般采用自交系内株间相互授粉,以免生长势衰退。

自花授粉观赏植物,其群体内基因型基本一致,个体一般纯合,本身就是自交系。通常经提纯后,就可用作亲本。

常异交观赏植物,其遗传特点和繁殖方式与自花授粉观赏植物相似,但天然异交率略高,而人工自交对后代并无不良影响。其一代杂种育种的方法,基本与自花授粉观赏植物相同。

营养繁殖观赏植物,其原始品种群遗传基础复杂,个体也都是杂合体。如通过有性杂交获得杂种一代,就会出现分离。因此通过品种间杂交产生杂种,可在广泛变异的F1群体中,选择观赏价值高、杂种优势强的单株,并繁殖成无性系就是一代杂种。在营养繁殖植物的一代中,育种实际上包括了组合育种和优势育种。其程序是在杂合体品种中选择优株;不同品种的优株间杂交产生杂合体杂种群体;选择杂种优势强的单株;繁殖成无性系利用。或用优良无性系组配成优势强的组合,再繁殖成无性系利用。这类观赏植物进行有性杂交后,一代杂种通过营养繁殖方式,使其优势保持下去。

在杂种优势利用中,一般要年年配制一代杂种种子。杂交制种,可选用以下方法:①人工去雄。雌雄异花(如秋海棠)、或花器较大(如秋葵等)、繁殖系数高的种类,均可用人工去雄法再杂交制种。②化学杀雄法。利用雌蕊比雄蕊抗性强的原理,在一定的生长发育时期,对母本喷洒化学药剂,杀死或抑制雄性器官发育而不影响雌蕊的育性,借以达到去雄目的。作为化学杀雄剂,必须具备只杀雄蕊;不引起遗传性变异;处理方法简单,效果稳定,不留残毒等特点。杀雄药剂有顺丁烯二酸联氨(AH)、三碘苯酸(TIBA)等。化学杀雄是一项新技术,存在杀雄效果不稳定等问题,因此用者较少,使用前必须经过试验。③利用标记性状。利用某种显性或隐性性状作标记来区分真假杂种。可利用的标记性状有紫叶、黄苗等。其方法是给父本选育或转育一个苗期出现的显性性状;或给母本选育或转育一个隐性性状,分别参与杂交,制种时任其自由授粉,从母本上采收种子。播种后根据标记性状间苗,拔除具有隐性性状的自交苗,留下显性性状的真杂种苗。④利用自交不亲和性。有些花卉种类如矮牵牛羽衣甘蓝等具有自交不亲合性的遗传特性或变异,即使雄雌蕊正常,能散粉授精,但花开放时自交或系内株间授粉不结实或结实极少。故可利用此特性进行杂交制种。自交不亲和系可用连续自交和选择的方法培育,一般连续自交3~4代即可成系,选择的标准是正常开花期自交不结实,而蕾期授粉自交结实好。制种时,用自交不亲和系作母本,自交亲和系作父本,间隔种植任其自由授粉;母本结实为杂种种子。如果双亲均为自交不亲和系,可互为父母本,从两个亲本上采收的种子都是杂种,制种效率更高。自交不亲和系的繁殖,可采用蕾期人工授粉等方法。⑤利用雄性不育性。包括核不育和质核互作不育两种:前者采用核不育系和恢复系配制一代杂种种子;不育系一系两用,以其中的可育株给不育株授粉,F1代保持半数植株具雄性不育性。在制种时,核不育系作母本要拔除雄性可育株;在杂种应用时,于苗期拔除假杂种。细胞质雄性不育性是采用雄性不育系、保持系和恢复系三系配套;不育系作母本,保持系作父本繁殖不育系;进而利用不育系作母本,恢复系作父本进行杂交,配制一代杂种。

一代杂种的保持方法:①营养繁殖法。除常规的扦插等繁殖方法外,还可用细胞和组织培养成幼苗或人工种子,免去年年制种。②利用多倍体,即用双二倍体,使有性繁殖植物成为不可分离杂种或永久性杂种,达到杂种优势长期保持之目的。③利用无融合生殖,即由胚囊或珠心细胞无配生殖形成二倍体胚和种子;或由珠心组织形成二倍体的不定胚,来延续F1的杂合性。④利用平衡致死法,即由染色体结构变异,减数分裂形成两种基因型不同的配子,自交时只有基因异质结合型的,才形成杂种并发育成种子;同质结合型致死,使其有性繁殖世代一直保持杂种优势。