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花色遗传

花朵颜色在有性繁殖情况下由亲代传给子代的遗传变异规律。它对花卉栽培、繁殖、育种、应用等,都具有重要意义。发展简史1856~1863年孟德尔(G.J.Mendel)连续8年的豌豆杂交实验,奠定了花色遗传的理论基础。他将纯系的红花豌豆与白花豌豆杂交,F1全部开红花。F1自花授粉所得F2中,有705株开红花,224株开白花,红花植株与白花植株之比接近于3∶1。

花朵颜色在有性繁殖情况下由亲代传给子代的遗传变异规律。它对花卉栽培、繁殖、育种、应用等,都具有重要意义。

发展简史

1856~1863年孟德尔(G.J.Mendel)连续8年的豌豆杂交实验,奠定了花色遗传的理论基础。他将纯系的红花豌豆与白花豌豆杂交,F1全部开红花。F1自花授粉所得F2中,有705株开红花,224株开白花,红花植株与白花植株之比接近于3∶1。孟德尔称F1表现的红花性状为显性性状,白花性状为隐性性状;F2显性性状与隐性性状同时分别出现,称为性状分离。1910~1930年德国学者威尔施泰特(Will-statter)和瑞士学者卡勒(Karrer)从大量生物中分离出结晶的类胡萝卜素(carotenoid),存在于植物的花瓣、根、叶和果实中,它包含红色、橙色及黄色,是一大类色素类群,胡萝卜、番茄、南瓜、柿子所特有的颜色,均为类胡萝卜素的产物。其化学结构为异戊二烯的多聚体,通常由8个异戊二烯(四类萜)以头尾相连方式组成,不溶于水,而溶于油脂乙醚,在细胞中多以质体形式存在。至19世纪中期很多人从事色素化学的研究;其中哈布罗尼(J.B.Harborne)在花色素苷的化学结构方面做出了重要贡献。经过130多年的努力,基本查明了花色素的主要化学结构,花色素有类胡萝卜素、类黄酮(flavonoid)和花青素(anthocyanidin)三大类。类黄酮为黄色系色素,其分子结构C6-C3-C6方式结合,易溶于水;花青素的结构和类黄酮相似,都是杂环化合物,依据B环上OH多寡分为天竺葵色素(pelargonidin),呈现橙色;矢车菊色素(cyanidin),呈现红色;飞燕草色素(delphinidin),呈现蓝色。花青素易溶于盐酸等酸性溶液。进入20世纪后,随着色素化学的发展,用生物化学解释花色的研究兴起,初期活跃于这个领域的有翁斯洛斯科特—蒙克里费(Onslow Scott-Moncrieff)等人,主要研究了类黄酮的遗传。这些研究成果不仅成为今天花色生物生化遗传学的基础,而且也成了其后比德尔(Beadle 1945)的基因-酶学说的基础。

花色的显隐性

在牵牛花的杂交中,也出现了孟德尔豌豆杂交试验的显隐性现象(表1),在白色花与其他色花的杂交中,F1表现为其他色花是显性,白色花是隐性;在其他色花杂交中,紫色花是显性,红色花是隐性;紫色系与蓝色相似,蓝色系是显性,紫色系是隐性,其顺序是蓝、紫……红、橙红,显性依次递减。但花色遗传较为复杂,在杂交后代中表现不明显显性的居多,如纯系紫茉莉(Mirabilis ialapa),红花品种与白花品种杂交,F1全部开红色花,不同于任何一个亲本,F1自交时,F2出现红花1、粉红2、白花1的分离;又如圆叶牵牛花(I.purpurea),红花品种与白花品种杂交时,F1也开出粉红色的花,并且F2的红∶粉红∶白色的比例也为1∶2∶1。F1都表现为不完全显性。

表1 牵牛花花色的显性与隐性

花色素基因

花色素的形成,花色素在花瓣中的含量和分布等都受基因控制。助色素虽然无色,却往往与花青素形成复合体。助色素的生成与控制色素种类的基因或决定色素含量的基因,都有密切的关系。花青素色调微小变化与花瓣酸性强弱有关,花瓣内部酸性的强弱也受控于基因的指令。在花卉中常常出现有镶嵌花纹的花朵,常是由易变基因引起的。由于上述原因,致使花卉颜色丰富多彩,表现出花色的多样性。

花色素合成的起动和终止完全由基因调控。例如金鱼草的显性白化症基因呈显性N时,合成色素即开始;当基因呈隐性n时,色素合成便停止。有的花卉花色合成同时由双基因控制,如香豌豆,当同时存在两个显性基因C和R时,才能开出紫色花来;如只有一个,都开白色花。C和R两个基因,称作互补基因。紫花地丁的花色遗传较为复杂,从白色到蓝紫色中间有浅蓝紫色等过渡颜色,这是由A和B两组基因相互作用的结果(表2)。有的金鱼草,其花色由3个基因(即P、M、Y基因)控制,这3个基因都参与决定色素含量的过程,当ppmmyy→Ppmmyy→PpMmYy→PpMmyy→PPMmYy→PPMMYy→PPMMYY时,随着显性基因的增加,其花青素的含量也不断增多。但某些花卉相反的随着花色基因的增加,花色素含量相对地减少。例如四倍体金鱼草,当不存在EI基因时花呈浓红色;有一个EI基因时花呈红色;有2个EI基因时花呈淡红色;3个EI基因时花呈微红色;4个EI基因时,花近白色,EI基因对花色素的形成有减退的作用。而香石竹的花色由6个基因控制,其中3个基因决定花色的有无,另外3个基因决定花色的浓淡。大丽花遗传性极为复杂,花色丰富,有黄色、橙色、绯红、象牙色、品红等,其颜色由多个基因控制,Y是控制黄色类黄酮生成的基因,I是影响淡黄色类黄酮生成的基因,H是抑制Y作用的基因。当Y存在时,I的作用被抑制,当H和Y共存时,黄色的类黄酮的生成被抑制。另外有A、B基因,A、B均为制造花色素苷的基因,A基因只生成少量花色素苷,当B基因存在时,则能生成大量花色素苷;Y和A共存时,花青昔的生成受到抑制,当I和A或B的任何一个共存时,天竺葵色素型的花色素苷的生成也受抑制。花色素在花瓣中的分布有时是不均匀的。如报春花只在花瓣尖端带色,已知色素分布不均匀的基因有J、D、G,J基因具有使花青素生成的作用,但这种作用在花瓣基部较弱,因此花朵的中心部分花色较浅,呈粉红色,D和G两个基因有抑制花青素生成的作用,D对花的周围部位起作用,G对花的中心部位起作用,所以具有D基因的花,花瓣前端变白;具有G基因的花,花瓣基部变白的现象。花色素合成的途径也是基因来决定的,当完全显性基因A时,只能生成花青素(红色);要是隐性基因a时,则只能生成助色素(白色);基因A呈不完全显性时就会生成花青素和助色素的复合体而变成蓝色(如下图)。紫丁香、蔷薇、报春、香豌豆蛾蝶花(Schizanthus pinnatus)、倒挂金钟三色堇等蓝色系的颜色都是这样形成的。健康的花瓣内部通常为酸性。但酸性的强弱,也随基因显隐性而异。如报春,基因为显性R时,花瓣里的pH值为5.2~5.45,表现为红色;当基因为r隐性时,pH值为5.9~6.05,花呈现蓝色。虞美人的P基因,香豌豆的D基因与报春的R基因相似。上面所讲的基因作用是完全固定的,不会轻易改变或发生别的作用,可是有另一类基因,它能频繁地发生突变,称为易变基因,如鸡冠花,正常类型为黄色花,它是受隐性基因a的控制;而红色花则是显性基因A的作用,但a很容易变成A,A也具有容易恢复为a的特性。这种基因显隐性的改变不会引起整个花体的突变,如果突变发生在花体的某个部位,则在该部位发生镶嵌的花纹。由易变基因引起的花色变异,除上述例子外,还有紫茉莉矮牵牛金鱼草、桃花、杜鹃花等。

表2 紫花地丁的花色与基因的组合

花色遗传

花色的形成除上述所讲的基因外,还与栽培环境和管理有关,在栽培环境中主要是光线、温度、土壤、肥水等。当日光照射花瓣时,花青素的含量迅速增加。叶红素、类黄酮等的合成也只有在光线条件下才能顺利进行,但过强的光线也往往使色素破坏变质,因此对某些花须适当的控制光量。各种花卉都有其适合的温度范围,一般来说,温度较低,花色素量多,花瓣质量好,但温度过高往往使花瓣变色、色素变质。土、肥、水和管理对花色形成有重要影响,只有基因、环境、管理三者具备时,基因遗传表达才能充分体现。