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真菌准性生殖

不经过有性生殖的减数分裂而导致染色体的基因重组和单倍体化的一种生殖方式。准性生殖具有有性生殖内容,但与有性生殖又有差异。即准性生殖的单倍体化形成大量非整倍体;在同一菌丝体内异核和杂合二倍体可同时存在。准性生殖可提高真菌的遗传变异性,对于那些不发生、很少发生或难于发生有性生殖的真菌,特别是半知菌极为重要。准性生殖在真菌遗传学研究中,在理论研究和实际应用方面均有一定的重要性。

不经过有性生殖的减数分裂而导致染色体的基因重组和单倍体化的一种生殖方式。准性生殖具有有性生殖内容,但与有性生殖又有差异。即准性生殖的单倍体化形成大量非整倍体;在同一菌丝体内异核和杂合二倍体可同时存在。准性生殖可提高真菌的遗传变异性,对于那些不发生、很少发生或难于发生有性生殖的真菌,特别是半知菌极为重要。准性生殖在真菌遗传学研究中,在理论研究和实际应用方面均有一定的重要性。

研究简史

1952年英国彭特克弗(G.Pontecor-vo)发现构巢曲霉(Aspergillus nidulans)异核体的菌丝露置于右旋樟脑气中处理,第一个合成了杂合的二倍体核。1953年彭特克弗和罗珀(J.A.Roper)发现黑曲霉(A.niger)在不存在有性生殖所特有的减数分裂的情况下,可进行遗传重组,称此为准性生殖。后来又发现产黄青霉、酱油曲霉和米曲霉中也有准性生殖。此后,在多种半知菌、一些子囊菌和担子菌中也证实有准性生殖的存在,如酿酒酵母、玉蜀黍黑粉菌、黄萎轮枝孢、尖孢镰孢、稻梨孢、顶头孢等。

准性生殖的步骤

准性生殖包括质配、核配、单倍体化,其发生的过程有以下三个主要环节。

异核体形成

当两个不同的营养缺陷突变株所产生的分生孢子大量混合接种在基本培养基表面,往往可以得到少数原养型菌落。在它的一条菌丝内或一条菌丝的不同细胞内,具有两种或两种以上基因型的细胞核,称异核体,这种现象称为异核现象。许多真菌菌丝体相互接触时菌丝连接起来,细胞质和细胞核混合在一起,菌丝连接处长出的菌丝细胞中有来自两个菌丝的细胞质和细胞核。如果这两个菌丝的细胞核属于不同基因型,就形成一个异核体菌株。异核现象在自然界普遍存在,其原因在于异核体常具有生长优势,异核体中可储备隐性突变。某些突变型在一种环境中不利于生存,而在另一种环境中变得有利于生存。异核体中包含不同基因型的细胞核,它们具有更好的适应潜力。

核融合二倍体形成

指异核体内两个不同基因型的单倍细胞核在繁殖过程中在极少的机会下融合成一个二倍体细胞核。

杂合二倍体形成

指细胞核中含有两个不同来源的染色体组,杂合细胞核形成之后随着异核体的繁殖而繁殖。当异核体形成菌落和分生孢子后,菌落表面就有杂合二倍体的斑点或扇形(角变)出现。如果分离该斑点或扇面的分生孢子,可得到杂合二倍体的菌株。在自然界形成杂合二倍体的频率非常低,可能和突变的频率差不多。一旦二倍体核形成后是相对稳定的,能继续分裂形成二倍体核。二倍体细胞出现的频率可以通过某些理化因素的处理而提高。例如用樟脑蒸气处理构巢曲霉的菌丝,二倍体菌落的频率可提高10倍。

体细胞交换

在细胞分裂时同源染色体的两条染色体单体局部节段之间发生互换。当一个或一个以上隐性等位基因带到一起而纯合时,就形成一个具有新表型的菌落。

单倍体化

当细胞分裂过程一再发生染色体不离开或随机重新分配或组合时,将产生各种类型的单倍体分离子,单倍重组体或单倍的亲本分离子和非整倍体(2n-1或2n+1)。非整倍体的特征是生长慢,孢子形成少,不稳定,容易形成另一种稳定的染色体分离子类型。具有2n+1条染色体非整倍体常趋向于二倍体化,形成正常的二倍体,而具有2n-1非整倍体经过一系列的分裂过程,不断失去染色体,最后形成单倍体。

体细胞交换和单倍体化的频率很低,但可用化学的或物理的因子进行诱变。例如构巢曲霉用对氟苯丙氨酸(PFA)可诱导单倍体化,氟尿嘧啶(FU)可诱导体细胞交换。还有其他如氮芥、甲醛和紫外线等对构巢曲霉的单倍体化和体细胞交换都有诱导作用。

研究进展

真菌准性生殖中产生的杂合二倍体是相对稳定的,常用于详细的互补测验,以阐明互补现象和等位基因的局部显性,还可用于研究有丝分裂染色体交换、化学药剂对复制及修补体系的影响和辐射对基因重组频率的影响等。许多真菌的基因图是通过准性生殖绘制的,可绘制基因定位到所属连锁群图,绘制基因次序和着丝点位置。另外准性生殖在工业上常用于生产菌的育种,成功地提高了青霉素和其他产品的产量。准性生殖对研究没有有性态的寄生真菌有特殊重要意义,如通过准性生殖研究分析出一些植物致病菌的致病性与寄主范围的遗传控制,这方面对豌豆萎蔫镰刀菌和香蕉萎蔫镰刀菌的研究已取得成功。