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越冬(越夏)

病原物以一定的方式在特定场所渡过不良环境的过程。病原物在不利于继续生长繁殖的条件下,从活跃状态转变为休眠状态,从营寄生生活转变为营腐生生活;或寄主植物收获后处在休眠期,可经传播媒介转移到所在地区或异地正在生长的寄主上继续营寄生生活。病原物种类很多,其越冬方式、越冬形态结构及越冬场所各不相同。越冬(越夏)方式病原物主要的越冬方式有三种。

病原物以一定的方式在特定场所渡过不良环境的过程。病原物在不利于继续生长繁殖的条件下,从活跃状态转变为休眠状态,从营寄生生活转变为营腐生生活;或寄主植物收获后处在休眠期,可经传播媒介转移到所在地区或异地正在生长的寄主上继续营寄生生活。病原物种类很多,其越冬方式、越冬形态结构及越冬场所各不相同。

越冬(越夏)方式

病原物主要的越冬方式有三种。

休眠

病原真菌、病原线虫和寄生性种子植物常以休眠方式越冬或越夏,以避开不适宜的环境条件。病原真菌大多产生各种休眠结构,以抵御寒冬炎夏或渡过寄主植物的休眠期。如卵菌的卵孢子,黑粉菌的冬孢子和休眠菌丝体以及丝核菌的菌核等。细菌等不产生抵御不良环境的结构,而以菌体呈假死状态渡过冬季,如稻白叶枯菌和稻条斑病细菌。干燥冷凉条件下,细菌存活期可长达一年以上,温暖潮湿条件下,只能存活几周。假死状态的细菌一旦吸水活动后再度干燥时,很快丧失活性而死亡。寄生性种子植物能结出种子,以休眠状态渡过冬天,无论这些种子是落入土中还是随寄主种子进入仓库,都可以存活半年,长的达5~6年。

腐生生活

绝大多数病原真菌和细菌属非专性寄生物,在不利于营寄生的条件下,可不同程度的营腐生生活。腐生生活时间的长短取决于它们的腐生能力强弱和病残体分解快慢以及环境条件的影响,如丝核菌、腐霉菌,某些镰刀菌及欧文氏菌和假单胞菌等腐生能力很强,当病残体分解后,它们还能在土壤中腐生存活几个月至5~6年,它们属于土壤习居菌(soil inhabi-tant)。大多数的兼性寄生菌,如稻瘟病菌、赤霉病菌和梨黑星病菌等以菌体或未成熟的子囊壳在病落叶上越冬,一旦病残体被翻到土层下或淹没在水中,便很快分解和腐烂,病原物也就很快死亡或失去活性,这类兼性腐生的病原微生物称为土壤寄居菌(soil invader),这类病原物能够以菌体或繁殖机构在病残体或种苗上越冬。

寄生

病毒、类菌原体和一些专性寄生的真菌、细菌等,大多必须在寄主活体或介体生物体内生活才能越冬或越夏。植物病毒的寄主范围较广,当某一寄主植物在田间中断时,病毒可在生长中的其它寄主植物上继续营寄生生活,有的则在媒介生物如昆虫、线虫、螨、真菌等体内存活。不同种类的专性寄生真菌则以多种形态结构,如菌丝体或夏孢子堆等在活寄主上越冬越夏。

越冬场所

病原物的越冬场所很多,在不同的环境条件和不同的病害组合中各不相同,有的病原物可以在几种不同的场所越冬,而多种病原物则具有共同的越冬场所,主要的有种子和种薯等繁殖器官、病残体、土壤、活体寄主等。

种子和种薯等繁殖器官

许多病原生物可进入种子和种薯,随着收获而进入仓库越冬(夏)。种子传带的真菌千余种,传带的细菌有几十种,传带的病毒有200多种,马铃薯、甘蔗、洋葱、水仙等种薯,种球则更是多种病原物的越冬场所。由于种子、种薯带菌率很高,因此,传病率也很高,例如大豆种子上可能带有大豆花叶病毒等多种病毒,也可能成为多种真菌和多种细菌的越冬场所,因此检查种子、种薯是否带菌是植物检疫中最为主要的任务之一。

病原生物在种子上存在的部位不同,不少病毒、真菌和细菌是通过系统侵染进入种子内部,如毒麦的寄生真菌在糊粉层,小麦散黑粉菌在胚部,多种病毒可以在胚或胚乳(子叶)中,玉米枯萎病细菌在胚的合点处。多种病原物是在种子外表或果实中,有的是在种子形成或发育过程中侵入的,稻干尖线虫则在米粒外表。有的是在田间污染而粘附的,如烟花叶病毒等。小麦粒线虫、腥黑粉菌、大豆菟丝子的种子等则以虫瘿或菌瘿混杂在寄主种子中,随寄主种子一起进入仓库越冬。侵染种薯、鳞茎、球茎的多种病毒、细菌、真菌、线虫,则在种薯(球)内部或外层越冬。

活体寄主

在特定的寄主作物收获以后,病原物可以转移或被传播至别的活体寄主上,如大豆花叶病毒在秋季可以侵染蚕豆或豌豆等越冬寄主,玉米、水稻的多种病毒可以通过媒介昆虫转移到麦类作物上越冬,而一些多年生植物上的病原物,如苹果腐烂病菌、枣疯病类菌原体,梨火疫病菌,柑桔黄龙病菌等均可在原寄主上存活。为害多年生果林的真菌以子实体和菌丝体在病树枝干上组织内越冬,如苹果腐烂病菌等,桃缩叶病菌则以子囊孢子在桃芽鳞片缝内和树皮上越冬。一些媒介生物,不仅是传带病原物的载体,有的也是病原物的寄主,如禾谷多粘菌、稻叶蝉等也是一些病毒的寄主,病毒可以在介体生物内增殖,对介体生物也有明显的为害,因而这些介体生物也应看作是病毒的活体寄主。又如麦类条锈菌以菌丝体或夏孢子堆在较温暖地区的冬麦苗上越冬,在较冷的高山山坡和高原地区的晚熟春麦或晚熟冬麦上,以夏孢子连续侵染并越夏,禾白粉菌在冬麦区以闭囊壳在病麦草上越夏,以子囊孢子侵染秋播麦苗,在冬麦苗上以菌丝体越冬,若夏季气温较低而潮湿,大部分闭囊壳释放子囊孢子侵染田间自生麦苗,而以菌丝体在自生麦苗上越夏,从自生麦病株上产生的分生孢子侵染秋播麦苗,而在春麦区,病菌则以闭囊壳在病麦草上越冬,翌春以子囊孢子侵染春小麦。在活体寄主上存活的病原物不仅死亡率低,有的还能增殖,成为下一生长季节的重要菌源或初侵染源。

病残体

寄主植物上的病原物在寄主收获后或死亡以后,继续存在于寄主体内,有的随着植物秸秆的收藏或堆积而能较好地越冬,如稻草、玉米、高粱等秸秆上的多种病原真菌和细菌;有的侵染植物地下的根茎部分,如多种病原细菌、马铃薯线虫病和棉枯萎、黄萎病菌均可在病株的根茎内,有的甚至在病残体分解后的有机质中仍能存活较长时间,如麦类赤霉病菌可在稻桩或玉米根茬上腐生并不断生长,病稻草中存活的稻白叶枯菌,在干燥条件下能顺利越冬,散落在田间的病稻草经日晒雨淋或长期浸泡后,菌体大量死亡。通常是低温和干燥条件有利于病原物越冬。

土壤和粪肥

少数病原细菌、寄生性植物的种子、一些真菌的休眠机构可以在土壤或粪肥中存活较长时期而越冬,如高粱黑粉病菌和小麦杆黑粉菌的冬孢子,丝核菌的菌核,均可在土壤或粪肥中存活半年以上。列当、菟丝子等寄生性植物的种子成熟后大多落入土中,随着耕作而被翻入不同深度的土层。在不同深度土层中的种子萌发速度不一,表层的在1~2年内萌发,深层的可以经过5~6年后才逐渐萌发。病原物各种休眠体的越冬存活率,主要受环境条件的影响,如禾生指梗霜霉,一些疫霉和腐霉菌,散落在田间的卵孢子至少能存活两年,混杂在粪肥中的卵孢子经高温沤制,大多丧失萌发能力,在土表层越冬的立枯丝核菌菌核比在土下10~27厘米的萌发率高。

越冬(夏)后的病原物随着生长季节开始便恢复生长或产生繁殖体,成为病害的初侵染源,经传播或传染到寄主体上,也有的越冬前在田间或收获期已接触寄主,遇适宜条件进行初侵染,甚至还有的已完成了侵染并在寄主体内休眠,随着寄主的生长逐渐出现病株,因此对病原物越冬阶段的防治,具有重要意义。