自然条件下病害一次传播达到几十至几百公里以上的距离，即巨大数量孢子被上升气流（1000米到3000～4000米高度的风），带到高空形成孢子云，继又被吹送到远处后，沉降到感病寄主上侵入发病。真菌孢子随气流传至很远地方的现象较为普遍。远程传播已确切证明的病害种类不多。远程传播必须具备如下条件：①菌量。作物冠层中产生的孢子总会或多或少的部分升入上空被传到远处，但孢子远传后密度大幅度降低，沉降后着落到感病寄主体表的概率很小，引致发病后为害的可能性甚微。只有当菌源基地能释放出巨量孢子时，才能保证远传后有足够数量的病原物引致侵染发病。因此，菌源基地病害作物的种植面积是影响远程传播的主要因素。只有大面积栽种的作物普遍发病后，才能提供巨量的孢子。以小麦条锈病为例，病情指数为10%的病田，每亩日产孢量达10¹²以上，假如有10万亩这种病田，产孢量亦达10¹⁷，若仅有1/10被吹入空中形成一个体积为10¹⁰立方米、孢子密度为10⁶/立方米的孢子云，随风传至几百公里后，既使被稀释万倍也还有100个/立方米的孢子密度。②适合的天气过程。气流、旋风和上升气流把大量孢子抬升到千米以上的高空。孢子升入空中后形成孢子云，即含有一定孢子密度的空气团块，附属于所在位置的气团随风运动改变其形状和密度。当气团沿水平方向移动后，孢子云的底部由于受地面植被、建筑及地势起伏的影响和气流作用使孢子被迅速稀释乃至孢子解体，同时因地面风向风速的不稳定性很难实现远距离的传播；而孢子云的上部则能保持较高的孢子密度，并被空中较为稳定的风向风速传送到很远的距离且继续保持其孢子云状态。为此，孢子云只有离开地面才能完成远程传播。当孢子云被送到一定地区的上空后，如遇锋面降温而降雨的天气形势，含孢子云的湿暖气团与干冷气团相遇，湿暖气团被抬升降温而降雨，孢子被雨滴携带落至地面（图1）。孢子上升，孢子云水平运送，一般在一、二日内行程即可上千公里，全过程也不过两三日。③孢子对远程传播的适应性。能产生巨量孢子且能被气流传至远方的病菌很多，但能否形成病害的远程传播，还取决于病菌孢子抗逆力的大小。锈菌夏孢子的孢子壁较厚、耐干、含有黄或褐色色素、耐受紫外线的能力较强、短期低温冰冻亦不致丧失萌发侵染能力，因而适于远程传播。但锈菌担孢子一般不耐干燥，有的还怕阳光直射，如松疱锈菌担孢子日晒几小时即死亡。多数霜霉病菌的孢子囊壁薄、无色、不耐干燥和阳光直射，因此不利于远程传播。但有些不耐干燥和日光直射的孢子在特殊情况下，如遇有适宜的天气和气流条件，也可实现远程传播，如烟草霜霉病菌的孢子囊，若遇阴雨大风天气也可随风传至几十公里以远引起病害；又如短命的小麦白粉菌分生孢子，室温下都很难保存，但有报道西欧大陆上的小麦白粉菌分生孢子可随气流越过英法海峡传至英国以北乃至北欧造成发病。④沉降区有感病寄主和侵染条件。病菌沉降着落区必须有感病的寄主植物并处于感病的生育期，同时有利于发病的气候条件。如果孢子是被雨滴携带降落到寄主体表，侵染条件不成问题。

图1 冷锋过境降雨和病害远程传播（曾士迈1986）

病害远程传播流行规律的研究非常复杂，研究较少。目前只有少数病害其远程传播被定性描述。其中小麦三种锈病的远程传播最为明显，如纳盖雷金等（J.Nagarajan et al，1975）研究了小麦秆锈病在印度南部尼尔吉瑞斯山区和北部平原麦区的远程传播规律，图2。此外小麦白粉病、烟草霜霉病、玉米锈病等亦有报道。蚜虫和飞虱的远程迁飞也可能引起病毒病的远程传播。关于远程传播的定量研究更缺乏，尤其传播中菌量、距离和发病程度的定量关系的知识涉及更少。曾士迈（1988）经对多年积累的小麦条锈病远程传播资料分析中得出：当适合的天气过程、气象条件和感病品种具备时，着落区发病程度与菌源区输出菌量成正比函数关系，而与二区间的距离成反比函数关系。

（赵美琦）

图2 印度南部小麦秆锈病远程传播示意图