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病因学

研究植物发生病害的原因和病害发展规律的一门科学,是植物病理学的一个分支学科。病因学是植物病理学中发展最早、涉及面最广的重要学科,主要研究寄主植物、病原物和外界环境条件三者的相互影响和综合作用,即寄主、病原物和环境三者的相互关系,俗称“病害三角”(disease triang-le)或病害三要素。

研究植物发生病害的原因和病害发展规律的一门科学,是植物病理学的一个分支学科。病因学是植物病理学中发展最早、涉及面最广的重要学科,主要研究寄主植物、病原物和外界环境条件三者的相互影响和综合作用,即寄主、病原物和环境三者的相互关系,俗称“病害三角”(disease triang-le)或病害三要素。非侵染性病害是指植物所处环境中的某一因子变得不适于植物生长,植物无法忍耐时表现出的病态,没有病原物参与,因此是寄主与环境两者间的相互关系。在侵染性病害中,只有当病原物与环境条件联合作用于寄主植物,植物抵抗不住这种联合影响时,才表现出病态。

病害三角

用三角图形表示侵染性病害体系中寄主、病原物和环境三者相互关系(图1)。当三者以最适合发病条件相遇时,寄主发病,损失最大;如果任何一方完全不适于发病时,即不发病;有一方或两方不太适合发病,病害就轻,损失亦小。

图1 病害三角

寄主植物

寄主植物的生长状况,生育阶段和抗性水平在很大程度上决定了病害是否发生和发生轻重。寄主植物生长健壮,发育良好,对病害的抵抗力也较强,具有特定抗性基因的品种能抵抗具有某些毒性基因病原物的侵染,品种间病害的轻重差异很大。在小麦条锈病流行的年份或地区,在品种资源场圃中可以明显看到不同品种的病情差异。从高度感染到完全免疫,主要由寄主抗性水平决定。有些植物品种因其生育期很短或特长,可以避开病原物的侵染期,从而不受侵染或发病很轻,表现避病。许多植物在不同的生育阶段对同一种病害表现出不同水平的抗性,例如粳稻系统对白叶枯病大多表现为成株期抗性,病害较轻,但在苗期病害就很严重。许多植物在苗期易受土壤习居菌的侵染为害,这是由于幼苗期组织幼嫩,抵抗力弱,以及苗期温度较低,湿度大,适于土壤中病原物对幼苗的侵染。通过农业栽培管理调节土壤环境或幼苗生长环境,能影响或控制病害的发生状况。

病原物

早期对植物病害的认识受“神论”和“自生论”的影响,认为植物生病是“神”的旨意或植物自然发生的。随着对病植物的观察和科学进步,发现许多病害是由另一种特殊的生物体引起的。法国的巴斯特(L·Pasteur)通过对麦类锈病和黑粉病的观察,奠定了“微生物病原学”的基础。德国的德巴利(H·A·Heinrich Anton de Bary)证实了锈菌和黑粉菌的侵染是麦类发生锈病和黑粉病的主要原因,用黑粉菌孢子与健康种子拌和后播种,引起更多的小麦发生黑粉病,从而建立了病原物可以传播的“病害传染”学说。瑞典埃列克森(J.Eriksson)在麦类锈病的研究中发现禾柄锈菌有的可以侵害大麦,有的只能侵害燕麦或小麦,认为禾柄锈菌有寄主专化型(f.sp)分化。美国的斯塔克曼(E.C.Stakman)进一步明确在小麦专化型的禾柄锈菌中,只有特定的小种才能侵染某些品种,在专化型下可区分为不同的小种(race)。大量试验证明同一病原物的不同菌株还有毒力的分化,只有当有毒性的病原物接触合适的寄主时才会发病;感病寄主遇到弱毒力的病原物,由于病菌不易侵染,因此寄主不会发病。

环境因素

植物病害与环境因素密切相关,只有在特定的环境条件下,才会发生某种病害。例如,温暖潮湿的条件下,疫霉病发生严重,干旱的条件下白粉病较为严重。长江流域小麦赤霉病的发生取决于小麦开花期连续阴雨,反之,如果开花期连续晴天,尽管小麦品种很感病,赤霉病菌菌源充足也可不发病,或发病轻微。稻白叶枯病和条斑病在田间是否扩散传染,与暴风雨的频率和强度有关,台风暴雨多,病害蔓延扩展快,损失重,干旱少雨,病害很轻。许多植物病害的分布或流行有明显的地域性,与地理环境或气候条件密切相关,例如马铃薯环腐病主要发生在黄河流域以北的地区,水稻细菌性条斑病集中分布在热带和亚热带的稻区,蚕豆油壶菌疱斑病只在海拔2000米以上的高寒山区发生,柑桔溃疡病多发生在长江以南的柑桔园中。

非侵染性病害体系中,不良环境条件是指对寄主植物生长发育不利或不适宜的外界环境条件,如大气物理条件,日光、降雨、温度、湿度、暴风雨等;土壤物理条件,如土质、含水量、土温和酸碱度等,土壤和水体中化学药剂含量、营养成分的组成以及有害物质的种类和含量等。

寄主、病原物和环境条件三方面相互结合在一个病害体系中,由于寄主抗性的不同,决定病原物的亲和与不亲和性,只有当有毒性的病原物遇到易感寄主建立亲和性组合,并处在适宜于发病的环境条件下,才可能引起病害。发病的可能性为,是从数学概念推算的发病概率(23=8),事实上,发生病害的概率要稍高些,因为在病三角中任何一个因子并非只有适合与不适合两种状态,而是有许多中间类型,因此是可能发病的,但发生和流行的程度不同。

病害四面体

是以病害三角为基础加上农业管理而组成的整体(图2)。人类农业管理活动对寄主植物的选择、抗性的利用,病原物的种群控制、农业环境、尤其是农田小气候的改造与影响,都有直接和间接的作用,从而影响病害的发生与流行。

图2 病害四面体

与其他相关学科的关系

病因学的内容十分广泛,与寄主有关的有植物免疫学、植物抗性遗传学、植物生态学、植物栽培学和植物生理生化学;与病原物有关的有微生物学、病原生物学、微生物遗传学和植物病理生理学;与环境因素相关的有大气物理学、农田气候学、环境保护与监测、土壤学与农业化学和农药学;与农业管理有关的有农业经营管理学、耕作学等。