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疏松结缔组织

较多,可分两大类。一类是相对稳定的固定细胞,有成纤维细胞、周细胞和脂肪细胞。另一类是数量不定的游走细胞,与组织对损伤的反应有关,存在时间较短,包括巨噬细胞、肥大细胞、浆细胞,以及由血液渗出的白细胞。成纤维细胞是疏松结缔组织内最常见的固定细胞,能制造纤维和基质的前体物质。

细胞成分多于纤维成分的固有结缔组织。又称蜂窝组织。纤维排列疏松而不规则,其细胞外的组织间隙呈小室或分隔样,其内填充着流体状基质和组织液。这种组织柔软,没有形状,眼观如压缩的海绵状,富于血管和神经。广泛存在于身体各组织和器官之间,进入器官内构成器官的间质,环绕着血管和神经,出现在肌束之间及平滑肌层之间,皮肤的皮下层,中空器官的固有层以及蛛网膜和浆膜。

结构

由多种细胞、纤维及无定形基质组成。

细胞

种类较多,可分两大类。一类是相对稳定的固定细胞,有成纤维细胞、周细胞和脂肪细胞。另一类是数量不定的游走细胞,与组织对损伤的反应有关,存在时间较短,包括巨噬细胞、肥大细胞、浆细胞,以及由血液渗出的白细胞。

成纤维细胞

疏松结缔组织内最常见的固定细胞,能制造纤维和基质的前体物质。其中相对静止、功能不活跃的细胞称为纤维细胞,常依附在胶原纤维上,比成纤维细胞小,呈梭形或扁平星形,有少数长突,胞质少,弱嗜碱性,核小,扁卵圆形,其微细结构可反映出它的不活动性。在一定条件下,如创伤修复、再生时,纤维细胞可转化为功能活跃的成纤维细胞。

成纤维细胞通常沿胶原纤维束散在分布。在切片标本上,为具有长尖形突起的梭形细胞。在铺片或组织培养中,常呈多突起的扁平星形,细胞质较多,呈弱嗜碱性,线粒体细长,主要在胞体内,也可在突起中。核附近有一对中心粒和一个高尔基体。细胞轮廓不太明显,核较大,扁卵圆形,色淡,染色质颗粒细小稀疏,有1~2个核仁。胞质内有较多核糖核酸,碱性磷酸酶活性很强,有过碘酸—希夫氏(PAS)反应阳性颗粒,在电子显微镜下,细胞表面有一些微绒毛和粗短的突起,胞质内富粗面内质网和较多的核蛋白体高尔基复合体发达,还有溶酶体及颗粒性分泌小泡。在质膜下方的胞质内存在着微丝和微管。微管与分泌小泡的运输有关。微丝束构成了与细胞活动有关的收缩系统。

间充质细胞

又称周细胞。在成体一生中始终保留一些未分化的较原始的细胞,这种细胞较长,核梭形,胞质少,伸出细突起。含多数线粒体、粗面内质网、游离核蛋白体及小的高尔基复合体,通常沿毛细血管外周散在分布,比成纤维细胞小,但两者外观相同,在普通切片上不易区分。

间充质细胞在结缔组织生理性再生、炎症和创伤时可分化为成纤维细胞、脂肪细胞和肥大细胞。在血管再生时也能分化为血管壁内的平滑肌细胞,还能分化为成软骨细胞及成骨细胞。

脂肪细胞

合成和储存脂类的固定细胞。常见的是成群分布,可单个存在,倾向于沿小血管分布。当脂肪细胞数量很大,成为主要成分并挤出其他类型细胞而形成小叶时,则成为脂肪组织。在每个脂肪细胞周围包着网状纤维细密网,成熟的脂肪细胞不能进行有丝分裂,成体内新发生的脂肪细胞皆来源于梭形的未分化间充质细胞。

巨噬细胞

疏松结缔组织内来自血液单核细胞,是机体内吞噬作用最强的细胞。数量大致和成纤维细胞一样多,常沿着胶原纤维束铺展,当受到炎症或异物刺激时可做变形运动,成为游走细胞。巨噬细胞有两种:①固定巨噬细胞,也叫组织细胞,一般不易与成纤维细胞相区别。形状不规则,梭形或星形,核呈卵圆形或肾形,比成纤维细胞的核小些,染色质浓密,核色深,核仁不明显。胞质丰富,嗜酸性,含很多小颗粒和空泡。胞核附近有中心体,内含双心体,与高尔基体紧密相连。线粒体呈短杆状,常聚集在中心体周围。胞质内有酸性磷酸酶、芳香基硫酸酯酶等溶酶体酶的活性。能吞噬渗出的红细胞、细胞碎片和细菌等异物。②游走巨噬细胞。大小不一,形状多样。多数呈圆形或卵圆形,细胞界限清楚,边缘有钝圆形突起。核呈卵圆形、肾形或不规则形。有1~2个核仁,异染色质颗粒细小,散在或依附于核膜内面。胞质多,含有很多空泡和吞噬物质。

巨噬细胞表面伸出微绒毛状突起和较大的伪足,游走巨噬细胞的特别多,质膜外有较厚的细胞衣。核卵圆或马蹄铁形,异染色质呈小块状,多位于核膜内面,核孔特别多。在核的凹陷处有中心体和较大的高尔基复合体,游离核蛋白体中等量散在,滑面内质网少,粗面内质网在大鼠、小鼠特别多。线粒体较少,呈长卵圆形,多聚集在高尔基复合体周围,有些散在细胞周边。质膜下有微丝构成的网,有大量溶酶体,常与吞噬体或吞饮小泡合并,形成吞噬溶酶体

肥大细胞

疏松结缔组织中有嗜碱性颗粒的细胞。在小血管和小淋巴管沿线特别多,其数量在豚鼠和家兔较少,犬、猫、猿和人类较多,鼠类更多。细胞大,呈圆形或卵圆形,胞质充满异染性嗜碱性大颗粒。细胞表面有许多小皱褶或微绒毛状突起,高尔基复合体很发达。粗面内质网、游离核蛋白体线粒体稀少。颗粒外有界膜,啮齿类动物的颗粒内部含有一些微小颗粒,人类内含有肝素及组织胺,在小鼠及大鼠尚含有5-羟色胺。

浆细胞

疏松结缔组织中由B细胞转变的能产生抗体的游走细胞。细胞呈球形、卵圆形或梨形。核球形,偏心位。染色质呈粗大块状,常分布于核周边,形成特征性车轮形。胞质强嗜碱性,核旁有一浅色区,为一对中心粒和一较大高尔基体的负像。浆细胞表面平滑,仅有很少的微绒毛状突起。成熟浆细胞显著特点是细胞质内除核旁高尔基体区之外充满粗面内质网和大量核蛋白体,粗面内质网池呈扁平囊状,密集而平行排列,在机能旺盛时,内质网腔可部分扩大成泡状,腔内常含有电子密度较低的絮状物。高尔基复合体发达,附近有中心体、初级溶酶体和一些有包膜的小颗粒。在胞质内尚有圆形线粒体散在。在内质网膨大部分内有均质性嗜酸性球形小体,称鲁舍尔氏小体,内含免疫球蛋白。浆细胞在胃肠道、呼吸系统及雌性生殖系统的固有层疏松结缔组织内特别丰富,其他部位数较少。淋巴组织中数最多。

色素细胞

起源于神经嵴,具有多数分枝而长的突起,沉着色素的大细胞。分布于真皮,羊的子宫肉阜、脑脊膜、脉络膜及虹膜。

白细胞

根据位置及各种其他因素在疏松结缔组织中可出现淋巴细胞、单核细胞及颗粒性白细胞(图)。

纤维

有胶原纤维、网状纤维及弹性纤维三种,前两种纤维由胶原蛋白形成,后者由弹性蛋白形成。这些纤维的分布在不同部位和组织是不同的。

胶原纤维

构成细胞间质主要成分,抗张性强,由胶原蛋白组成分布广,约占全身蛋白的1/3。腱、韧带、筋膜、关节囊及真皮胶原纤维最发达。用光学显微镜观察,胶原纤维呈束状,沿不同方向作波浪形行走。苏木紫—伊红染色着红色。PAS反应阳性,在高倍显微镜下,胶原纤维有纵纹,因胶原纤维由细的胶原原纤维借少量粘合质联结而成,粘合质是一种蛋白多糖。

疏松结缔组织

在电子显微镜下,胶原原纤维具有周期的横纹结构,每一胶原原纤维由更细的胶原微原纤维所组成。胶原微原纤维由原胶原蛋白分子平行聚合而成。各分子在胶原微原纤维中有特殊的立体化学排列。

胶原纤维在酸性环境中可被胶原蛋白酶、胰蛋白酶及胃蛋白酶消化,可被强酸溶解。在弱酸中吸水而膨胀,煮沸后则变成明胶。

弹性纤维

与胶原纤维共同构成结缔组织的主要纤维成分,由弹性蛋白组成。呈细长形有强弹性的圆柱形线或扁带,常有分支,互相吻合,断端有卷曲。眼观呈黄色,H.E染色切片,呈强折光粉色线。弹性纤维由两种成分构成,一是电子致密度低的无定形弹性蛋白的核心部,一是包埋在弹性蛋白外周的微原纤维。弹性蛋白的多肽链排列不规则,借稳定的共价交联连结,其中主要的是锁链素及异锁链素。弹性纤维分布于外耳、声带、气管、肺、项韧带、皮肤、大中型动脉及弹性软骨。

基质

填充于结缔组织纤维及细胞之间所有腔隙中的无定形物质,主要由蛋白多糖所组成,尚含有少量糖蛋白及原胶原。

新鲜时疏松结缔组织中的基质为稠溶液或稀凝胶性,均质而透明,具有很强的粘性。在常规组织切片中,因基质已被溶解,很难看出,但软骨的基质因浓度高容易看清。易被碱性染料着色,用冰冻或冰冻干燥处理疏松结缔组织可保存一部分基质。基质对PAS反应呈阳性,对甲苯胺蓝染色呈异染性。这些反应是因基质中含有粘多糖所致。

蛋白多糖是由蛋白分子和多糖分子结合而成的复合物。其中多糖分子远超过蛋白分子,占95%以上,而糖蛋白则与此恰相反,其蛋白分子远超过糖分子。蛋白多糖中的多糖部分,称为粘多糖或氨基己糖多糖(简称GAG),为以双糖为基本单位聚合起来的多聚长链化合物,其基本单位中总有一个是氨基己糖,而另一个是D-葡萄糖醛酸或L-艾杜糖醛酸或D-半乳糖。两个单糖之间以1,3(或1,4)0-糖苷键相联结。因此多糖中含糖醛酸及硫酸酯,又称酸性氨基己糖多糖、酸性粘多糖、多阴离子氨基己糖多糖。

粘多糖主要有以下几种:①透明质酸,是未硫化的氨基己糖多糖,它所形成的凝胶在玻璃体液及滑液中最丰富,也见于脐带、疏松结缔组织、皮肤及软骨。②硫酸软骨素A和硫酸软骨素C,糖类为氨基半乳糖和葡萄糖醛酸,其中蛋白质占15%以上,多见于软骨、骨、皮肤、角膜及血管。③硫酸皮肤素,又称硫酸软骨素B,含有L-艾杜糖醛酸,见于皮肤、项韧带、腱、巩膜及肺。④硫酸角质素,含有D-半乳糖及N-乙酰氨基葡萄糖6-硫酸,见于软骨、骨及角膜。⑤硫酸肝素,含有D-葡萄糖醛酸及N-乙酰氨基葡萄糖及少量L-艾杜糖醛酸,见于主动脉、肺及肝。蛋白多糖巨大分子彼此之间及与纤维之间互相连结,形成三维结构,在结缔组织中起一种分子筛作用。蛋白多糖可结合水和盐类,调节局部水盐代谢,影响组织液的渗透性和渗透压。粘多糖能增加基质的粘稠度,产生润滑作用。粘稠的基质还能阻止细菌扩散。蛋白多糖对胶原纤维的形成,细胞增殖、分化及迁移也有影响。

机能

在机体内有机械性连结及支持作用,在血管内血液与周围组织或细胞之间传递营养物质和代谢产物,参与组织修复、防卫活动及水代谢等。