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胚胎发育

高等哺乳动物从受精开始,在输卵管和子宫内发育到与成体相似的过程。又称子宫内发育(图1、2、3)。发育阶段包括受精、卵裂、囊胚、原肠胚、器官形成等。卵裂受精卵(合子)经过多次细胞分裂的过程,细胞体积越分越小,最后形成多细胞的细胞团。由于卵子中含有卵黄物质数量不同以及卵黄物质所处的部位各异,卵裂有不同类型。将合子整个均等或不均等分开的,称完全卵裂,如文昌鱼和高等哺乳类,最初几次分裂为完全均等分裂。两栖类第一次为均等全裂,以后为不均等全裂。鸟类因卵子中蓄积大量卵黄,卵黄少的细胞质部分被挤向卵的上端即动物极,故卵裂只能在盘状细胞质部分进行不均等卵裂,称盘状卵裂。完成卵裂的时间在家畜依种类不同而异,自配种时算起牛为190小时,猪为114小时,绵羊为113~138小时,山羊为158小时。 图1 排卵、受精与合子卵裂并进入子宫(录自Krö lling,1955) 卵裂实际上包括核分裂和胞质分裂,核分裂主要是有丝分裂器的作用,后者由染色体、纺锤丝、星光组成。胞质分裂是胞质皮层的作用而形成卵裂沟,导致了胞质一分为二。家畜卵裂最后形成桑椹胚。 图2 牛胚泡期与早期胚胎外部形态 图3 牛胎儿期外形 囊胚卵裂

高等哺乳动物从受精开始,在输卵管和子宫内发育到与成体相似的过程。又称子宫内发育(图1、23)。

发育阶段包括受精、卵裂、囊胚、原肠胚、器官形成等。

卵裂

受精卵(合子)经过多次细胞分裂的过程,细胞体积越分越小,最后形成多细胞的细胞团。由于卵子中含有卵黄物质数量不同以及卵黄物质所处的部位各异,卵裂有不同类型。将合子整个均等或不均等分开的,称完全卵裂,如文昌鱼和高等哺乳类,最初几次分裂为完全均等分裂。两栖类第一次为均等全裂,以后为不均等全裂。鸟类因卵子中蓄积大量卵黄,卵黄少的细胞质部分被挤向卵的上端即动物极,故卵裂只能在盘状细胞质部分进行不均等卵裂,称盘状卵裂。完成卵裂的时间在家畜依种类不同而异,自配种时算起牛为190小时,猪为114小时,绵羊为113~138小时,山羊为158小时。

图1 排卵、受精与合子卵裂并进入子宫(录自Krö lling,1955)

卵裂实际上包括核分裂和胞质分裂,核分裂主要是有丝分裂器的作用,后者由染色体、纺锤丝、星光组成。胞质分裂是胞质皮层的作用而形成卵裂沟,导致了胞质一分为二。家畜卵裂最后形成桑椹胚。

图2 牛胚泡期与早期胚胎外部形态

图3 牛胎儿期外形

囊胚

卵裂后期形成的桑椹胚,中间因产生液体而出现腔的早期胚胎。中间的腔称为囊胚腔。在高等哺乳动物除少数例外,囊胚顶部为多细胞集团,称为内细胞群,将进一步发育形成胚体和部分胎膜。周围和底部为单层细胞层,称为滋养层,是将来形成绒毛膜的部分。禽类卵裂属盘状卵裂,在盘的中部形成扁平的腔,是为囊胚腔,这种囊胚称为盘状囊胚。由于高等哺乳动物卵子包有透明带,所以卵裂和囊胚形成皆在透明带内进行。随着囊胚腔的扩大和囊胚细胞数增多,透明带变薄,滋养层和内细胞群在一处溶开透明带而孵出,开始与子宫内膜接触并固定于一定位置称附植。各种家畜孵出的时间,牛为排卵后10~11天,猪为发情开始后8天,绵羊为交配后8天。

囊胚以后胚胎顶部形成胚体的盘状区域称胚盘。家畜的胚盘是由内细胞群向上露在表面形成前大后小前宽后窄的椭圆形部分,细胞分层后上层称为上胚层,下层为下胚层。禽类的盘状囊胚以后,胚盘地区也呈椭圆形,有囊胚腔的部分透明称明区,周围称暗区。由于以后要进行胚层分化,所以胚盘表层细胞由周围向中央集中在后部形成细胞增厚部分,为胚盾。细胞进一步运动在胚盘中线形成了下凹成沟状的原条。前端细胞集中成原结,细胞下卷前伸形成脊索,是为中轴器官的主轴。原结之后为原窝,向后通原沟。这是胚层细胞向内卷入之处。哺乳动物胚盘结构与禽类的相似。

原肠胚

由囊胚细胞移动内陷、分层成双层胚胎,为动物发育的一个阶段。进入内部的细胞成为内胚层,位于表面的细胞是外胚层。内胚层围成的腔为原肠。家畜原肠形成,由顶部内细胞群的球状囊胚细胞分化而来。内细胞群露在表面呈椭圆形是为胚盘,其纵轴中央形成原条,细胞自原条处进入而在内外胚层之间形成中胚层。胚层的形成是原肠胚的特征,也是将发生的器官分化的基础。禽类的卵,因卵黄多,胞质和核挤到顶端呈盘状,因此,进行盘状卵裂形成了盘状囊胚。囊胚腔顶部的细胞分层下来形成上、下胚层,为内、外胚层的先躯,其原肠腔顶部为内胚层片,底壁为卵黄(图4)。

图4 绵羊胚胎原肠形成(改绘自Hafez,1980)

器官发生

由胚层细胞经过分裂、分化、移位而聚合成器官的过程。不同胚层形成不同组织,许多组织共同构成具一定形态和执行特定机能的器官。内胚层在胚体内围成原肠,原肠进一步分化成消化管不同段,以胃为例,内胚层构成其上皮和胃腺,中胚层形成其肌肉、结缔组织和浆膜,外胚层形成其神经成分。