登录| 注册    
收藏  点赞 

远缘杂交

亲缘关系较远的种、属间,甚至更远范畴的分类单位间的植物进行杂交的方法。由远缘杂交产生的杂种,称为远缘杂种。生物在长期的进化过程中,由于变异的积累和选择,以及受到各种隔离因素,特别是性隔离的影响,造成了形形色色不同的类别。种是生物存在的一个基本单位。

亲缘关系较远的种、属间,甚至更远范畴的分类单位间的植物进行杂交的方法。由远缘杂交产生的杂种,称为远缘杂种。

生物在长期的进化过程中,由于变异的积累和选择,以及受到各种隔离因素,特别是性隔离的影响,造成了形形色色不同的类别。种是生物存在的一个基本单位。同种类不同类型的植物间,它们在形态上、生理上以及遗传上尽管彼此有所差异,但一般不存在性隔离机制,个体间一般能够自由交配,基因能够自由交流,因而在同一个种的不同类型之间,性状表现仍然保持着一定的连续性。然而,在种间或种以上的分类单位间,它们在形态、生理和遗传上存在着较大的差异,致使不同种间的个体,一般不能自由交配。由于种间存在着遗传隔离,从而保证了物种在遗传上的稳定性。而某些种或种以上的分类单位间存在着不同程度的亲缘关系,也可能表现出交配的亲和性。在自然界里,也就存在一些自然发生的或人工获得的种属间的杂种。

远缘杂交促进种属间的基因交流,它将比种内杂交能够创造出更不寻常的广泛变异,和近缘杂交所不能获得的新类型,甚至产生自然界前所未有的新种。这些新种或类型,有的可以直接被利用,有些则可以采用适当的回交方法,得到能够适应新的生态条件的优良类型。在苏联,曾广泛应用远缘杂交的方法来培育苹果和梨的抗寒品种,米丘林还以花楸(Sorbus aucu-paria)和山楂(Crataegue sp.)进行杂交,获得了属间杂种石榴红花楸。美国著名的园艺家伯班克用杏(Prunus armeniaca L.)和中国李(P.salicina Lindl.)进行种间杂交,得到了十几个有价值的种间杂种。施文格以葡萄柚(Citrus paradisii Macf.)与红橘(C.tangerina Hort.et Tanaka)的丹西红橘杂交,亦获得了具有早熟和品质优良的奥兰多橘柚。有些果树由远缘杂种,已成为生产上重要的经济品种。因此,远缘杂交在创造新品种的育种实践上,有着一定的地位。

远缘杂交在研究物种的形成、进化、系统发育和遗传等生物学问上具有重要意义。因为在远缘杂交的后代中,不但可以重现物种进化历程的一系列中间环节,甚至可能出现一些自然界已经丢失的或没有出现过的新种类型。通过对这些中间类型和新种类型的研究,可以了解物种进化的历程,确定物种间在遗传上的亲缘关系,以建立科学的分类系统,并为人工制定控制新种形成的过程和方法提供理论依据。例如:苏联学者Рибин以野生樱桃李(P.cerasifera var.diva-ricata Bailey,2n=16)和黑刺李(P.spinosa,2n=32)杂交,F1加倍后得到双二倍体,其特征与欧洲李(P.domestica L.,2n=48)相似,提出了欧洲李起源于上述二个种间的假设。

克服远缘杂交不亲和的方法

由于种属间存在着种种隔离机制,致使远缘杂交常表现不亲和或获得的远缘杂种表现不育,因而还需深入研究克服各种杂交不亲和与杂种不育性的方法,才能进一步推动远缘杂交研究的发展和利用。克服远缘杂交不亲和的方法有:

媒介法

当选定作亲本的两个种,存在着交配不亲和的情况下,可以选择与双亲或双亲中的一方能够进行交配的第三个种,先与某一亲本进行杂交,然后利用得到的杂种作为媒介者,再与另一亲本杂交,以克服所选定的两种亲本之间的不亲和性,这个方法称为媒介法。米丘林为了获得抗寒性强的桃栽培品种,试图用矮生扁桃(Prunus tenella Rehd.)与南方栽培桃(Prunus persica(L.)Batsch.)进行杂交,但未能获得成功。于是,他又利用矮生扁桃先与山桃(Prunus davidiana Franch.)进行杂交,获得了媒介者扁桃,然后再用它与南方桃杂交,从而取得了成功。有时亦采用双重媒介者方法,即将选定的两种亲本,都分别先与另一个种杂交,然后将两者的杂种再行杂交,以克服两亲直接杂交的困难。媒介法需要较长时间,因此,只能适用于结果年龄早的某些树种。

预先无性接近法

选定作杂交的两个种,若存在交配不亲和时,可在杂交之前,预先将两者嫁接在一起。其中一个亲本应选用已结果的成年树,将另一亲本种的接穗嫁接在它的树冠上。作接穗的亲本中,最好选用年幼的实生的芽条。通过嫁接,为使砧木对接穗发挥更大的影响,砧木必须留有足够的枝叶。米丘林曾应用这种方法,将普通花楸与黑色花楸的杂种幼龄实生苗的芽条,先嫁接到梨的成年树冠上,经过6年时间,当杂种花楸开花时,即授以梨的花粉,从而成功地获得了梨与花楸的远缘杂种。

调节授粉生理环境

应用混合花粉、柱头移植、在母本柱头上置以父本柱头碎块或提取液,以及利用某些植物激素或生长素等方法调节授粉的生理环境,解除母本柱头上分泌的某些抑制异种花粉发芽的特殊物质的影响。以诱导父本种的花粉能够在异种的母本柱头上萌芽、伸长,并到达子房胚囊,实现受精。激素或生长素有助于花粉发芽和花粉管伸长,并能促进受精后胚乳的发育,为胚胎发育提供必需的生理条件。

此外,应用原生质体融合技术,把不同种的体细胞原生质体融合在一起,再通过组织培养方法,有可能获得种属间体细胞杂种植株。通常是利用一定浓度的果胶酶与纤维素酶混合液,浸解植物幼嫩组织,获得原生质体;将两个种的原生质体混合,在一定条件下诱导原生质体融合,并置于一定培养基上诱导愈伤组织和进一步诱导分化,获得杂种植株(见无性杂交)。

克服远缘杂种不育的方法

杂种胚的离体培养,将远缘杂交所得到的种子,或在其发育中期取出幼胚,置于人工配制的培养基上,在无菌条件下培养,以促进幼胚萌发发育成小苗,应用离体培养法有利于克服杂种种子不发芽或幼胚中途败育。

杂种染色体加倍,对于能生长发育成苗,但不能结实结籽的远缘杂种,可在种子发芽的初期或幼苗期,用0.1~0.3%的秋水仙碱处理一定时间,使体细胞染色体加倍,获得双二倍体。双二倍体在形成配子的减数分裂过程,每个染色体都有相应的同源染色体可以正常联合配对,因此能产生具有二重染色体组的有生活力配子,从而能提高受精结实率。

此外,应用回交法以及改善营养条件,人工辅助授粉,延长培育时间或利用偶然结出的少量果实种子播种,增加培育世代等,亦有助于克服远缘杂种的不育性。