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硬骨鱼纲

大多为体外受精,卵小,少数鱼类(鳗鲡、比目鱼类)发育有变态。有鳔;大多数种类肠内无螺旋瓣。心脏分为一心室、一心耳,有静脉窦和动脉球,血流为单循环。大多为正形尾。 图1 鱼类演化图 分类 硬骨鱼纲分为内鼻孔亚纲(Choanichthyes)和辐鳍亚纲(Actinopterygii)两类。

骨骼系统全部或主要由硬骨组成的鱼类。是现存鱼类中最繁盛的类群,已知约24000种,中国产2000余种。地球上各类水域中生活的硬骨鱼,约占鱼类总数的90%以上,目前世界渔业生产的总量有95%来自硬骨鱼类。因此本纲鱼类无论在种类和数量上,都占绝对优势。

演化

硬骨鱼类和软骨鱼类同出一源,是盾皮鱼类演变而成的两个大系。早在泥盆纪的淡水中,原始硬骨鱼就已经分化为古鳕类、肺鱼类和总鳍鱼类等三个类群。古鳕类是硬骨鱼中最重要的一支,具有真皮性鳍条及有呼吸作用的鳃、“肺”;除一部分种类留居淡水外,许多种类在古生代末和中生代由河移栖至海,迅速发展成为繁盛的海生硬骨鱼类,原有的“肺”在较为稳定的海域中逐渐演变成鳔,成了专司鱼体沉浮的器官,有的底栖种类甚至完全消失。肺鱼类是一群种类不多的特化鱼类,曾有过广泛的分布,但现存仅5种,并以点状分布被隔离在南半球各洲。总鳍鱼类有内а孔,“肺”和能在陆地爬行的囱叶状偶鳍,它们中的某些种类有可能发展成最早的两栖动物,另一些种类因在海域中无法与适应能力更强的古鳕类竞争,大多在中生代后期遭到淘汰,只有少量矛尾鱼残存至今,成为孑遗的活化石(图1)。

特征

内骨骼为全部或部分硬骨,不但增强了骨骼的坚固性,并起到有力地支持体轴和保护内脏的作用;肩带连于头骨后侧。体被骨鳞或鳞退化而皮肤裸露,少数种类(鲟、鳇)被硬鳞。鳃间隔退化,鳃裂4对,不直接开口体表,外覆骨质鳃盖,进入口中的水由鳃盖后缘排出。大多为体外受精,卵小,少数鱼类(鳗鲡、比目鱼类)发育有变态。有鳔;大多数种类肠内无螺旋瓣。心脏分为一心室、一心耳,有静脉窦和动脉球,血流为单循环。大多为正形尾。

图1 鱼类演化图

分类

硬骨鱼纲分为内鼻孔亚纲(Choanichthyes)和辐鳍亚纲(Actinopterygii)两类。内а孔亚纲是一类原始和结构特化的鱼类,内骨骼仅部分骨化,有内а孔和肉叶的偶鳍,包括总鳍鱼总目(Crossopterygio-m orpha)和肺鱼总目。总鳍鱼总目是出现在下泥盆纪的古老鱼类,曾一度遍布全球的海域中,主要特征是体被齿鳞(鳞外有齿鳞质层),中轴骨骼尚未完全骨化,椎骨无椎体;偶鳍基部为带鳞的肉叶,内部骨骼的排列与陆生脊椎动物肢骨极为近似;本总目鱼类自石炭纪以来,几已绝灭,现仅存1科,即矛尾鱼科,1938年至今,曾在南非近海海域先后捕获80余尾矛尾鱼(Latimeria chalumnae Smith)(图2),该鱼完全以鳃呼吸,鳔已不具气体交换机能,因此内а孔也随之消失。肺鱼总目(Dipneustomorpha)是有鳔呼吸机能的特殊鱼类,体被圆鳞,奇鳍彼此相连,偶鳍的支持叶锐尖;本总目全是生活于淡水中的肺鱼类(图3),从下泥盆纪起一直生存到现在,包括单肺目和双肺目的3属5种,分布于澳、非、美三洲。

图2 矛尾鱼

辐鳍亚纲是现代最繁盛和最高等的一大群鱼类,因其骨质鳍条呈辐射状排列而得名;上下颚由前颚骨、上颚骨和齿骨等构成,故又称真口亚纲。体被骨鳞、硬鳞或裸露无鳞;偶鳍基部无肉叶和骨质中轴;无内鼻孔和泄殖腔;大多为正形尾。根据鳍及鳞片的结构,肛门和泄殖孔的位置,鳔及某些骨片的有无,以及鳃器构造、口的性状、个体发育型等方面的差异,可将辐鳍亚纲分为9总目,36目。中国有8总目,26目。

图3 澳州肺鱼

辐鳍亚纲(Actinopterygii)

硬鳞总目(Ganoidomorpha)

鲟形目(Acipenseriformes)——白鲟、中华鲟

鲱形总目(Clupeomorpha)

鲱形目(Clupeiformes)——鲱鱼、鳓鱼、鲥鱼、鲚鱼

海鲢目(Elopiformes)——海鲢、北梭鱼

鼠鱚目(Gonorhynchiformes)——鼠鱚鱼、遮目鱼

鲑形目(Salmoniformes)——鲑鱼、鳟鱼、大麻哈鱼、香鱼、银鱼

灯笼鱼目(Myctophiformes)——龙头鱼、狗母鱼

拟鲸鱼目(Cetomimiformes)——紫辫鱼

鳗鲡总目(Anguillomorpha)

鳗鲡目(Anguilliformes)——鳗鲡、海鳝、海鳗

鲤形总目(Cyprinomorpha)

鲤形目(Cypriniformes)——胭脂鱼、鲤鱼、青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鳊鱼、鲌鱼、鲂鱼、鳅等

鲶形目(Siluriformes)——鲶鱼、胡子鲶、鮠鱼

银汉鱼总目(Atherinomorpha)

鳉形目(Cyprinodontiformes)——青鳉、食蚊鱼

银汉鱼目(Atheriniformes)——银汉鱼

颚针鱼目(Beloniformes)——针鱼、鱵鱼、飞鱼

鲑鲈总目(Parapercomorpha)

鳕形目(Gadiformes)——大头鳕、江鳕

鲈形总目(Percomorpha)

金眼鲷目(Beryciformes)——骨鳞鱼、松球鱼

海鲂目(Zeiformes)——海鲂

月鱼目(Lampridiformes)——旗月鱼、皇带鱼

刺鱼目(Gasterosteiformes)——中华多刺鱼、海马、烟管鱼

鲻形目(Mugiliformes)——鲻鱼、梭鱼、魣鱼

合鳃鱼目(Symbranchiformes)——黄鳝

鲈形目(Perciformes)——带鱼、鲈鱼、鳜鱼、石斑鱼、乌鳢、真鲷、鲳鱼、鲐鱼、马鲛鱼、黄鱼、鲣鱼、鲔鱼、金枪鱼、刺鳅、攀鲈等

鲉形目(Scorpaeniformes)——鬼鲉、鲬鱼、红娘鱼、松江鲈鱼

鲽形目(Pleuronectiformes)——鲆、鲽、斑鳎、舌鳎

鲀形目(Tetraodontiformes)——虫蚊东方鲀、鳞鲀、箱鲀

蟾鱼总目(Batrachoidomorpha)鱇目(Lophiiformes)——鱇、躄鱼

海蛾鱼目(Pegasiformes)——海蛾

经济意义和重要种类

硬骨鱼类的经济意义极大,可利用的面很广。鱼肉中富含各种氨基酸蛋白质、重要矿物质和B族维生素,是优质的营养食品。鱼鳞可提制鱼光鳞、盐酸鸟粪素、咖啡因、鱼鳞胶、鳞酱油、磷酸钙肥料、黄嘌呤等。鱼皮可制革和熬成鱼皮胶。鱼的头、骨、刺和内脏能加工成食用鱼蛋白、鱼粉、蛋白胨、鱼油、鱼酱油、味精;鱼肝可制取鱼肝油和多种维生素;鱼胆可制胆盐,用作细菌培养剂;鱼制品的残渣还能作为固氮菌肥料。以鲟、鳇的鳔切成薄片,在油中炸后可制成“鱼肚”;用鱼鳔熬成的胶,不但用作为酿酒时的澄清剂,也可用于木器制作和染布。无食用价值的杂鱼也能提炼鱼体油,在生产油墨、油漆、肥皂和制革中都有广泛的用途。青鳉、食蚊鱼、斗鱼、黄颡鱼等常吞食孑孓,能抑制蚊虫孳生。

鲱形目鱼类的捕获量居世界渔业生产的首位,占总获量的1/4~1/3,鳕形目为第二位,占生产总量的1/5~1/4。在中国海洋渔业中占主要地位的带鱼、小黄鱼、大黄鱼、鲐鱼等,都属于鲈形目鱼类;中国的淡水鱼资源特别丰富,约有800种,生产量在渔业中占有很大比重,其中尤以鲤形目的种类特别重要。主要经济鱼类有:①带鱼(Trichiurus haumela),产量居海产鱼类首位,是中上层聚群性洄游鱼类,有昼夜作垂直移动的习性;性凶贪吃,主食毛虾和乌贼等,秋后因大群进入黄海南部越冬,在浙江沿海形成鱼汛;②黄鱼有小黄鱼(Pseudosciaena polyactis)和大黄鱼(Pseudosciaena crocea)均属中国四大海鱼,是沿岸浅海区中下层的结群性鱼类;小黄鱼的鳞大和尾柄短是区别于大黄鱼的特征;3~5月分别在黄海、渤海和长江口产卵,常在产卵场及浙江温州外海、黄海南部等越冬地形成渔场;大黄鱼有较强的发声能力,在索食和越冬洄游时结成大群,产卵期因分布区不同而异;③鲻鱼类大多栖于热带和亚热带海洋,也可进入淡水生活,最常见的是脂眼睑发达的鲻鱼(Mugil cephalus)和缺乏脂眼睑的梭鱼,鲻鱼和梭鱼主食海藻、泥中的有机物和无脊椎动物等,能适应在不同盐度的水域中生活,是发展半咸水养殖业的理想鱼种;④鳓鱼(Ilisha elongata)又名鲞鱼,是四大海产经济鱼类之一。游泳迅速,白天栖于水的中下层,晨昏、夜间和阴天升到水的中上层活动,以鱼类、头足类等为主要食饵;繁殖期间向近岸洄游,通常在黎明或黄昏时出现群起浮头现象,即为产卵征兆;主要渔期在4~7月,以浙江的产量最高,广东的曹白鲞和浙江的酒糟鲞均负盛名(图4);⑤鳕鱼(Gadus macrocephalus)是黄海北部的重要经济鱼类,栖息在50~80m的泥沙底质海区;1~2月由外海集群游向山东近海区,产卵后分散回归外海,入秋则鱼群南下,因而每年在12~2月和4~7月分别形成捕捞的冬汛及夏汛;幼鱼生长快,2龄鱼即达性成熟;⑥鲐鱼(Pneumatophorus japonicus)是暖水性远洋结群性鱼类,每年进行季节性的远距离洄游,春夏时栖息于水的中上层,有趋光性和垂直移动现象;主要食物是浮游甲壳动物,也食鱼类、头足类、毛颚类、多毛类等;鲐鱼分别在黄海南部、东海和台湾北部越冬,3月离越冬场,4~5月到山东沿海和闽东台山渔场产卵,然后分散索食,入秋后离岸游返越冬场,幼鱼生长到3~4岁性成熟;⑦银鲳(Pampus argenteus)是近海中下层的优质食用鱼类,分散栖息在潮流缓慢、水深50m左右的海区;银鲳以水母、底栖生物和小鱼为食;5~6月,黄海的鱼群在珠江口、舟山群岛及山东海阳近海一带产卵,东海的鱼群于5月在北部海域生殖,秋季时南下至台湾海峡越冬;⑧中华鲟(Acipenser sinen-sis)是硬骨鱼类中古老类群的残余,具歪形尾、喉板、肠螺旋瓣、硬鳞和动脉圆锥内有纵列瓣膜等一系列原始特征,分布于沿海和长江流域,性成熟后由海入江产卵,现因数量锐减,已被列为国家二级保护动物(图5);⑨青鱼(Mylopharyngodon piceus)头小而尖,咽齿1行,臼齿状,偶鳍青黑色,大多生活在水的中下层,以螺、蚬、蚌等软体动物为食,生长快,个体大,是“四大家鱼”中肉质最佳的一种,主要分布在长江以南的平原地区(图6);⑩草鱼(Ctenopharyn-godon idellus),形似青鱼而头略扁宽,偶鳍灰黄色,鳞色浅,咽齿2列、呈梳状;生活在水域的中下层和沿岸多水草区,是草食性鱼类;由于草鱼的食料简单、价格低廉,鱼苗来源广,并兼有长势快和肉味美等优点,因而历来是淡水养殖业的主要种类;⑪团头鲂(Megalobrama amblycephala),俗称武昌鱼,是人工养殖的重要鱼种。体较高、呈菱形,体长为体高的1.9~2.3倍,口端位,背鳍前有硬棘,腹棱不完全;适于湖泊静水水域生长,以吃植物性饵料为主;⑫鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix),眼小,位于头轴之下,鳃耙细密、联成不能分离的膜质片,腹棱从肛门前伸至胸鳍,体色银白,吃浮游生物,是淡水放养的四大家鱼之一,全国各江河、湖泊几乎都有分布(图7);⑬鳙鱼(Aristichthys nobilis),形酷似鲢,因头部占体长的1/3故又称胖头鱼,鳃耙细密、互不相连,腹棱从肛门前伸止于腹鳍基部,体表有许多黑色斑点,是湖荡和池塘养鱼的重要鱼种(图8)。

图4 鳓鱼

图5 中华鲟

图6 青鱼

图7 鲢鱼

图8 鳙鱼