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叶绿素

叶绿体中具有叶绿素酸酯结构的有机色素。叶绿素是重要的光合色素,光能只有通过叶绿素才能启动光化学反应。叶绿素有叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c1、叶绿素c2和叶绿素d5种。高等植物的叶绿素是叶绿素a和叶绿素b。 图1 叶绿素的结构 结构和性质 叶绿素尤其是叶绿素a在各类光合植物中分布最广。卟啉环是各种叶绿素的共同基本结构,这个大环由四个吡咯环组成。

叶绿体中具有叶绿素酸酯结构的有机色素。叶绿素是重要的光合色素,光能只有通过叶绿素才能启动光化学反应。叶绿素有叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c1、叶绿素c2和叶绿素d5种。高等植物的叶绿素是叶绿素a和叶绿素b。

图1 叶绿素的结构

结构和性质

叶绿素尤其是叶绿素a在各类光合植物中分布最广。卟啉环是各种叶绿素的共同基本结构,这个大环由四个吡咯环组成。有一整套共轭双键,也就是一个大π键,卟啉环中央是一个镁原子。它与四个氮原子的距离相等。叶绿素的颜色正是由卟啉环中的π电子和镁原子决定的。由于连接在环上的一些基团不同形成了各种不同的叶绿素(图1)。

叶绿素a、b和d都是一个双羧酸的酯,一个羧基为甲醇所酯化,另一个羧基为叶醇基所酯化。叶绿素c1和c2的一个羧基同样为甲醇所酯化,另一个羧基则未被酯化。所以叶绿素可以发生皂化反应。叶绿素的卟啉环是亲水的,但其上所带的叶醇基是亲脂的。叶醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜,是一个亲脂的脂肪链,它决定了叶绿素分子的脂溶性。卟啉环中的镁原子可为H、Cu2+、Zn2+等离子所取代,当Mg被Cu或Zn取代后,仍可保持绿色,所以用醋酸铜溶液处理绿色的新鲜植物即可把颜色保存下来。叶绿素具有酯类性质、不溶于水而溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂。

叶绿素能够吸收可见光,不同波长的光被吸收的强度不同。蓝紫光区域内的吸收峰为所有的卟啉化合物所共有,只有红光区域中的吸收高峰为叶绿素所特有。叶绿素在不同溶剂中,其吸收峰略有不同。如在乙醚中,叶绿素a、b在红光区的吸收峰分别为660和643nm,而在丙酮中则为663和645nm(图2)。进一步研究证明,存在于活细胞中的叶绿素其吸收峰也不同于提取在溶剂中的叶绿素,并且已经发现活体内的叶绿素a,按其吸收峰的不同至少有六种形式,即a700、a692、a684、a670、a667和a662,它们在体内的数量也显著不同。叶绿素b也发现至少有两种形式,即b650和b640叶绿素c2在活体内只有单个吸收峰663nm。

图2 叶绿素在乙醚中的吸收光谱

功能

在高等植物叶绿体中,叶绿素有组织地与蛋白质等物质结合成色素—蛋白复合体。研究表明,叶绿素和其他光合色素一起组织成两个色素系统,即光系统Ⅰ(PS Ⅰ)和光系统Ⅱ(PS Ⅱ)。光合作用中的两个光化学反应(光反应Ⅰ和光反应Ⅱ)即分别通过PS Ⅰ和PS Ⅱ进行的。光反应Ⅰ和高能物质形成相联系,光反应Ⅱ和光合放氧相联系。在PS Ⅰ中,叶绿素a700是反应中心色素分子,每个叶绿素a700和周围包含约200个左右的天线叶绿素分子以及50个左右类胡萝卜素分子(主要是胡萝卜素)组成一个光合单位。一个PS Ⅰ颗粒往往含有几个这样的光合单位。在PS Ⅱ中,反应中心的色素分子是叶绿素a680(在某些植物中为a690),每个a680周围也包含有200个左右天线叶绿素分子和50个左右类胡萝卜素分子(主要是叶黄素)。反应中心色素分子能利用所获得的光能启动光化学反应。其他色素分子则起着吸收和传递光能的作用。

也有些研究认为,高等植物和绿藻的叶绿素b和叶黄素不存在于PS Ⅱ中,它们另外组成聚光色素蛋白复合体(LHCP),将捕获的光能传递给PS I和PS Ⅱ。

PS Ⅰ和PS Ⅱ的定位还不十分清楚,但它们主要存在于叶绿体类囊体膜上,PS Ⅰ颗粒在间质类囊体膜上分布较多,在基粒类囊体膜上PS Ⅰ和PS Ⅱ均有分布。

生物合成

叶绿素的合成是在前质体或叶绿体中进行的。它是一个极其复杂的过程,目前认为包括如下一些步骤。

①δ-氨基-γ-酮戊二酸(ALA)的形成:ALA是形成吡咯环的原料,在高等植物中它通过如下途径合成。

叶绿素

②胆色素原(吡咯环)的形成:两分子ALA在胆色素原合成酶(ALA脱水酶)作用下,经脱水形成一分子胆色素原。

叶绿素

③尿卟啉原Ⅲ的形成:由四个胆色素原相互连接而形成具有四个吡咯环的尿卟啉原Ⅲ。

叶绿素

已知只有在尿卟啉原Ⅰ合成酶和尿卟啉原Ⅲ合成酶同时存在下,才能完成尿卟啉原Ⅲ。合成过程从A环开始,由A→A—B→A—B—C→A—B—C—D。

④原卟啉Ⅸ的形成:原卟啉是一个含有8个羧基的化合物,它在尿卟啉原脱羧酶的作用下,脱去6分子CO2,形成只具有两个羧酸的原卟啉Ⅸ。

叶绿素

P=-CH2CH2COOH V=-CH=CH2 M=-CH3

在原卟啉Ⅸ中参加Mg2+,即形成Mg原卟啉Ⅸ。

⑤原叶绿素酸酯的形成:在上述过程中,Mg原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基所酯化,然后形成环V,即为原叶绿素酸酯。

⑥从原叶绿素酸酯形成叶绿素:首先由原叶绿素酸酯经光还原形成叶绿素酸酯a。这一过程是在一种“色素—蛋白复合体”(原叶绿素酸酯全色素)上进行的。由还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)提供H。反应发生在卟啉环的环Ⅳ上。最后是在叶绿素酸酯a上进行叶醇酯化反应形成叶绿素a。

叶绿素

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在有些情况下,也可以由叶醇基酯化先形成原叶绿素a,然后经光还原形成叶绿素a。叶绿素b则是由叶绿素a氧化形成的。