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线虫纲

虫体大多两端略尖,呈细长圆柱形的假体腔动物。是线形动物门中种类最多的一个类群。自由生活的种类分布很广,农业土壤中常含有大量线虫,也有许多是人体、动物和植物的重要寄生虫,常引起人、畜、家禽和某些农作物的严重病害。特征成虫大小差别很大,体长从不足1mm到1m以上。无明显的头部,但身体有前、后端,背、腹面和两侧之分。体壁自外向内依次由角皮(角质层),下皮层(表皮层)和纵肌层所组成。

虫体大多两端略尖,呈细长圆柱形的假体腔动物。是线形动物门中种类最多的一个类群。自由生活的种类分布很广,农业土壤中常含有大量线虫,也有许多是人体、动物和植物的重要寄生虫,常引起人、畜、家禽和某些农作物的严重病害。

特征

成虫大小差别很大,体长从不足1mm到1m以上。无明显的头部,但身体有前、后端,背、腹面和两侧之分。体壁自外向内依次由角皮(角质层),下皮层(表皮层)和纵肌层所组成。角皮坚韧、较厚,由下皮层分泌而来,寄生的种类更厚,有抵御宿主消化酶的作用。体表光滑无纤毛,或具横纹、小刺和鳞片。虫体前端有唇瓣。雌雄异体而且异形,雄虫的后端往往有交合伞和交合刺。此外,线虫体表还有各种具有感觉功能的乳突。乳突的有无及其形状是线虫分类的重要依据。下皮层沿背、腹中线及两侧向假体腔内增厚突出,形成4条纵线,分别称为背线、腹线和侧线,背线、腹线有神经干通过,侧线则有排泄管通过。纵肌层由一层无横纹的梭形肌细胞构成。消化道分前肠、中肠和后肠,前肠,后肠均由外胚层内陷而成,因此其内壁也具有角皮,中肠由内胚层组成,是主要消化和吸收的部位。线虫的雌性生殖系统多为双管型,阴门开口于虫体腹面前端。雄性生殖系统多为单管型,其末端与消化道末端相连,开口于泄殖腔。侧线中的一对排泄管,在体前端相连,以排泄孔在食管附近的腹面正中线上开口。神经系统包括食管部位的一个神经环和由此向前、向后各发出6条神经索,其中主要的两条为分别位于背、腹线中的背、腹神经。神经索间有横连合,向后的神经索在肛门部会合成为肛门周围神经环(图1)。

图1 线虫的各种系统

大多数线虫有非常固定的生活史,角皮也相应出现周期性的脱落,称蜕皮。一般有四次蜕皮。雌雄成虫交配后,雌虫产卵,开始孵化出第一期幼虫,经第二次蜕皮后,由杆状蚴变为丝状蚴(即感染期蚴),第四次蜕皮后进入成虫期。生活史可分为两大类型:①不需要中间宿主,肠道内寄生的线虫多属此型,如人蛔虫。②需要中间宿主,组织内寄生的线虫多属此型,如丝虫。

分类及重要种类

线虫类一般分为尾感器亚纲(Phasmidia)和无尾感器亚纲(Aphamidia)。前者主要包括小杆目(Rhab-ditida)和旋尾目(Spirurida);后者主要包括色矛目(Chromadorida)和嘴刺目(Enoplida)。

寄生人体和经济动、植物的线虫种类较多,重要的有:

钩虫

寄生人体小肠的主要有两种:十二指肠钩口线虫(Ancylostoma duodenale)与美洲板口线虫(Necator americanus),简称十二指肠钩虫和美洲钩虫。虫体均细长,前端有发达的角质口囊,成虫借此吸附于宿主的肠粘膜上。口腔连接咽管,咽管壁的肌肉发达,肌肉的交替收缩使咽管具有唧筒作用。雄虫末端膨大,其角皮向后延伸并形成膜质交合伞,伞内有肌肉性指状辐肋。辐肋包括背肋、侧肋和腹肋。其中背肋的形状和分枝状况在分类上甚为重要。雄虫还有两根细长可以伸缩的交合刺(图2)。雌虫末端圆锥形,阴门位于虫体腹侧。有的虫体末端有一尾刺。雄虫交合伞、辐肋、交合刺的形状及雌虫阴门的位置,尾刺的有无等都可作为鉴别虫种的依据(表1)。

图2 两种钩虫的交合伞(示辐肋)

表1 两种钩虫的主要鉴别特点

钩虫的幼虫称钩蚴,有杆状蚴和丝状蚴两个幼虫期。由于两种钩虫的分布、流行、临床表现及对驱虫药物的敏感程度都有明显差异,所以钩蚴的鉴别在流行病学、寄生虫种群数量与生态学以及在钩虫病防治研究工作中都有实际应用意义(表2)。

两种钩虫的生活史大体相同。虫卵随宿主粪便排出体外,当含有钩虫卵的粪便施肥时,虫卵即在泥土内发育。若温度适宜(25~30℃),泥土湿润,含氧充分且环境荫蔽,24小时内即可发育为杆状蚴。很快自卵壳逸出,以土壤中细菌及已分解之有机物为食,蜕皮两次变为丝状蚴,即感染期蚴。当与人体皮肤或粘膜接触受皮肤温度的刺激,立即表现出极为活跃的钻刺活动,一般通过毛囊汗腺孔或其他皮肤较薄处侵入人体。随血流经右心到肺。再经气管到达咽喉部位,随宿主的吞咽活动,下行经胃而达小肠。在小肠内经第三次蜕皮后,形成口囊。在3~4周内再蜕皮一次,变为成虫。

表2 两种钩虫丝状蚴的主要鉴别

人蛔虫

Ascaris lumbricoides

又称拟蚓蛔线虫人体最常见的寄生线虫,遍布全世界。感染率可达70%以上,儿童多于成人。影响儿童发育,有时还可引起严重的并发症。

成虫为人体肠道寄生线虫中之最大者。雌虫长20~35cm,有的达49cm,雄虫长15~31cm,形似蚯蚓,生活时略带粉红色或微黄色,两侧线明显。口孔位于虫体前端,周围有三片唇瓣,排列成“品”字形。雌虫尾端钝圆,肛门位于末端,阴门位于虫体腹面中部之前。雄虫尾端向腹面弯曲,有交合刺一对。

成虫寄生于人体小肠中。虫卵随粪便排出。当温度适宜时(21~30℃),在潮湿、荫蔽和氧气充分的泥土中,约需2周即可完成卵内的胚胎发育,内含一条卷曲的幼虫;再经1周,卵内幼虫进行第一次蜕皮,成为感染期卵。这种感染期卵被人吞食后,在小肠中孵化,幼虫逸出,钻入肠壁,随血流经肝脏到肺中,并在肺泡中进行第二次和第三次蜕皮。然后沿气管逆行至喉部,再被咽下到达肠道,经第四次蜕皮,发育为成虫(图3)。

图3 人蛔虫的生活史

除人蛔虫外还有寄生于猪的猪蛔虫(Ascaris suum)、寄生于马、驴等的马副蛔虫(Parascaris equo-rum)和寄生于鸡的鸡蛔虫(Ascaridia galli)等均能影响幼畜、鸡禽的生长和发育。

丝虫

是人类丝虫病(“象皮病”)的病原体。中国有两种:班氏吴策线虫(Wuchereia bancrofti)(班氏丝虫)和马来布鲁线虫(Brugia malayi)(马来丝虫)成虫寄生于人体淋巴系统,通过蚊虫传播。

两种丝虫的外部形态及内部结构均相似。虫体细长如线,乳白色,表面光滑。雄虫尾端向腹面卷曲可达二至三圈。雌虫尾部钝圆,略向腹面弯曲、阴门近头端(表3)。

表3 班氏丝虫与马来丝虫成虫形态鉴别

幼虫称微丝蚴,体细长,前端钝圆,尾部尖细,外被鞘膜。角质层光滑有纤细环纹。体内有圆形的体核,头部无核部位为头隙。虫体前部约1/5处有神经环,其后为排泄孔,后有一个排泄细胞。虫体后部有G1、G2、G3、G4四个基细胞,其后腹侧有肛孔,尾部可有尾核。

两种丝虫都需要经过两个发育阶段,幼虫在中间宿主蚊体内。成虫寄生于终宿主人体淋巴管及淋巴结,但两种丝虫寄生的部位不同。马来丝虫多寄生于上下肢浅部淋巴系统,以下肢为多;班氏丝虫除浅部淋巴系统外,多寄生于深部的淋巴系统,主要见于下肢、阴囊、腹股沟、肾盂等部位。雌雄虫多互相缠绕于定居的组织内,交配后,雌虫产出微丝蚴,随淋巴经胸导管进入血循环,白天滞留于肺血管中,夜间流向外围血管。目前,人是班氏丝虫的唯一终宿主。马来丝虫除寄生于人外,能在多种脊椎动物体内发育成熟(图4)。

小麦线虫

Anguina tritici

是中国为害严重的一种植物寄生线虫。寄生在小麦的麦穗中,形成虫瘿致使麦粒不能结实。一个虫瘿中可有几千至上万条小麦线虫的幼虫。虫瘿混在麦粒中,被播在地里,在适合条件下,幼虫便侵入麦苗为害。并成为成虫。成虫在虫瘿里交配产卵。每一雌虫约产卵2000个左右。卵孵化成幼虫,留在虫瘿中,至次年播种时再行侵袭健康的小麦植株。

图4 丝虫生活史

植物寄生线虫具有独特的口针,口针始于口腔的前端,是一个坚硬而中空的角质结构,形似注射器,由牵引肌使口针从口中伸出刺吸植物细胞