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雌蕊

由1至多个心皮连合组成的产生胚珠的雌性生殖器官。雌蕊通常由柱头、花柱和子房三部分组成。顶端称柱头,是接受花粉和花粉萌发的地方。柱头下面呈柱状的部分称花柱,是花粉管进入子房的通道。基部膨大的部分称子房,在子房内产生1至多数胚珠,受精后子房发育为果实,胚珠发育为种子。胚珠的结构和类型胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点,胚珠以珠柄着生在胎座上。

由1至多个心皮连合组成的产生胚珠的雌性生殖器官。雌蕊通常由柱头、花柱和子房三部分组成。顶端称柱头,是接受花粉和花粉萌发的地方。柱头下面呈柱状的部分称花柱,是花粉管进入子房的通道。基部膨大的部分称子房,在子房内产生1至多数胚珠,受精后子房发育为果实,胚珠发育为种子。

胚珠的结构和类型

胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点,胚珠以珠柄着生在胎座上。胎座首先产生一团突起称为珠心,以后在珠心基部发生环状突起,逐渐向上扩展包围珠心,形成珠被。珠被有一层或有内外两层的,内珠被先产生,然后形成外珠被。在顶端无珠被覆盖的地方形成珠孔。与珠孔相对的一端,珠被与珠心连合的区域为合点。珠心相当于大孢子囊,是产生大孢子和胚囊的地方。有厚珠心和薄珠心两种类型,厚珠心有多层细胞包围在大抱子母细胞外围,薄珠心只有一层珠心细胞包围。薄珠心在胚珠发育早期解体。珠被最内层径向伸长,发育为珠被绒毡层,直接与胚囊接触,如向日葵。珠被绒毡层可能从周围组织运转营养物质至胚囊,或含有酶,分解营养物质为胚囊利用(图1)。

图1 胚珠的结构和类型

成熟胚珠主要有直生、倒生两种类型,还有中间类型,如横生、弯生胚珠。①直生胚珠:珠孔合点与珠柄是在一条直线上,见于蓼科、荨麻科和胡椒科。②倒生胚珠:胚珠倒转,珠孔与珠柄接近,在被子植物中最为普遍。③横生胚珠:珠心纵轴与珠柄垂直,如花生。④弯生胚珠:胚珠和珠心弯曲,珠孔、珠心与珠柄不在一直线上,如菜豆、豇豆。

胚囊的发育

包括大孢子发生和雌配子体(胚囊)的形成。

大孢子发生

在珠心原基产生时,其表皮内方通常形成1个孢原细胞。孢原细胞较大,核大,细胞质浓。有些植物的孢原细胞分裂一次,形成外方周缘细胞和内方的造孢细胞。造孢细胞发育为大抱子母细胞,周缘细胞再各向分裂形成许多细胞,参与珠心组成。有些植物孢原细胞直接起大孢子母细胞的作用。大孢子母细胞经过减数分裂形成4个大孢子,通常排成一列,一般珠孔端的3个退化,仅合点端的1个成为功能大孢子,以后发育为胚囊即雌配子体。

在大孢子发生过程中出现胼胝壁,以后又消失。通常在大孢子母细胞的合点端先形成胼胝质壁,以后遍及整个大孢子母细胞。减数分裂以后,四个大孢子均被有胼胝质壁,但合点端功能大孢子胼胝质壁首先消失,而后其他3个的才消失。功能大孢子首先消失胼胝质壁,利于营养物质进入,对细胞向配子体分化有重要作用。

胚囊的形成

功能大孢子发育成胚囊的过程中,首先细胞体积增大,出现液泡,以后进行连续三次核的有丝分裂。第一次形成2核,分别移向细胞两端。第二次分裂形成4核,4核又各分裂一次形成8核,两端各有4个核。随后两端各有1核移向细胞中央叫极核,胚囊的两极各有3个核。随着核分裂,胚囊体积迅速增大,在核之间产生细胞壁形成7个细胞。珠孔端的3个细胞为1个卵细胞及2个助细胞,合称为卵器;合点端的3个细胞称反足细胞;中央含2个极核的大细胞称中央细胞。这样就形成1个8核7细胞的成熟胚囊(图2)。有些植物的2个极核,在受精前融合为1个次生核。这种由合点端大孢子发育经三次有丝分裂形成8核7细胞胚囊,首次在蓼科的分叉蓼中描述,故称蓼型胚囊。Davis(1966)报道,被子植物约有81%的科具有蓼型胚囊。

图2 胚囊的发育

禾本科植物如小麦、水稻、玉米、大麦、黑麦等的胚囊发育也属蓼型,但它们的3个反足细胞形成后,进行多次分裂又形成数十个反足细胞。

胚囊发育的类型

根据参加形成胚囊的大孢子或大孢子核的数目,将胚囊的发育分为单孢子、双孢子和四孢子型。在每一类中,以大孢子核分裂的次数及成熟胚囊结构的特点又分为若干类型,每一类型以其首次被描述的种属而命名。

单孢子型

由1个大孢子发育形成的胚囊。有蓼型和待宵草型。蓼型的胚囊是由合点端1个大孢子发育而成8核7细胞胚囊。待宵草型是珠孔端的1个大孢子发育为胚囊,但只发生两次核分裂。成熟胚囊只有4核,即1个卵细胞、2个助细胞及1个极核的中央细胞,为柳叶菜科植物所特有。

双孢子型

大孢子母细胞第一次减数分裂形成二分体,其中1个细胞败育,另1细胞第二次减数分裂而形成2个大孢子核,不产生细胞壁,2个大孢子核均参与胚囊的形成,每一大孢子核行二次分裂组成8核7细胞结构的胚囊。有葱型和英地百合型,葱型是由二分体合点端细胞发育成胚囊,英地百合型胚囊则由二分体珠孔端细胞发育而来。

四孢子型

大孢子母细胞减数分裂形成4个核,但不形成壁,4个大孢子核都参加胚囊的形成,共有7种类型。其中椒草型、皮耐亚型和德鲁撒型成熟胚囊有16核,但核的分布不同,胚囊结构差别很大,这三种类型在植物中分布少。另外还有贝母型、五福花型、白花丹型、小蓝雪花型四种。五福花型是4个大孢子核行一次分裂而形成8核7细胞结构的胚囊。贝母型胚囊的4个大孢子核,有3个移向合点端,另1个在珠孔端。以后合点端的3个核融合,并分裂为2个三倍体的核,珠孔端的1个核分裂为2个单倍体的核。这4核又各分裂一次,形成珠孔端的4个单倍体核及合点端的4个三倍体核的胚囊;胚囊中的卵细胞、助细胞是单倍的,反足细胞是三倍的,1极核为单倍的,1极核为三倍的。白花丹型和小蓝雪花型胚囊均缺助细胞。双孢子和四孢子型是由单孢子型衍生(图3)。

图3 胚囊发育的类型