一类属于双萜化合物的植物激素。1926年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所引起。1935年日本薮田从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品。并得到结晶,定名为赤霉素(GA)。第一种被分离鉴定的赤霉素称为赤霉酸(GA3),现已从高等植物和微生物中分离出70余种赤霉素,分别以GA1、GA2,GA3……表示。
一类属于双萜化合物的植物激素。1926年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所引起。1935年日本薮田从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品。并得到结晶,定名为赤霉素(GA)。第一种被分离鉴定的赤霉素称为赤霉酸(GA3),现已从高等植物和微生物中分离出70余种赤霉素,分别以GA1、GA2,GA3……表示。
GA在化学结构上具有共同的基本骨架,即含有四个碳环的赤霉烷。各种赤霉素之间的差异在于双键、羟基数目和位置不同(见图)。根据碳原子数可分为C19和C20两类赤霉素。GA1~11、GA16、GA20~22、GA26、GA29~35等的结构中含有19个碳原子,称为C19赤霉素。GA12~15、GA17~19、GA23~25、GA27~28、GA36~38等是属于C20赤霉素。因为赤霉素都含有羧基,故呈酸性。内源赤霉素以游离型和结合型两种形式存在,有时植物组织内GA含量提高是由于结合型转变为游离型所致。
赤霉素在pH3~4的溶液中最为稳定,pH过高或过低都会使赤霉素变成无生理活性的伪赤霉素或赤霉烯酸。赤霉素的前体是贝壳杉烯,某些生长延缓剂如Amo-1618和矮壮素可以阻碍贝壳杉烯的形成,福斯方-D能抑制贝壳杉烯转变为赤霉素。
GA在植物体内的形成部位一般是嫩叶、芽、幼根以及未成熟的种子等幼嫩组织。已经发现不同的赤霉素存在于各种植物的不同器官内。例如柠檬、广柑的幼果中有GA1、GA9,桃幼果和杏仁中分离出GA32,温州蜜柑的徒长枝内存在GA1,野生苹果的幼果中有GA3、GA4、GA7,竹笋中有GA19。豆科、旋花科和葫芦科的多种植物中所含的赤霉素种类较多。未成熟的种子中GA含量比营养器官中多。
几种重要赤霉素的化学结构
赤霉素中生理活性较强、研究最多的是GA3,它能显著地促进植物茎、叶生长,特别是对遗传型及生理型的矮生植物有明显的促进生长的效应。GA3能替代某些种子萌发所需要的光照和低温条件,从而促进发芽。可使长日植物在短日条件下开花,缩短生活周期。GA3能诱导裸子植物中许多杉科、柏科植物的花芽形成;GA4+7则对诱导松科植物的开花有一定效果。GA3具有使瓜类增加雄花数,诱导单性结实,提高坐果率,促进果实生长,延缓果实衰老等作用。赤霉素的很多生理效应是与它能调节植物组织内核酸和蛋白质合成有关,其作用不仅能激活种子中的多种水解酶类,还可诱导新酶的合成。研究最多的是GA3诱导大麦粒中α-淀粉酶形成的显著作用。
①促进种子萌发。GA3能解除种子的休眠,提高发芽率。例如桃树种子经100ppm GA3溶液浸种24小时,发芽率可达80%,而对照仅30%。莴苣种子经100ppm GA3浸种,发芽率可由24%提高到70%。②加速生长,增加产量。GA3能有效地促进植株茎秆生长及增大叶面积,从而提高产量。例如,用200ppm GA3喷洒甘蔗,可促进甘蔗秆伸长,增加蔗糖产量。菠菜、芹菜、青菜等蔬菜经20~40ppm GA3喷洒可使菜叶增大,菜梗肥嫩。③促进开花。GA3能替代开花所需的低温或光照条件。例如,对于茶花、杜鹃花、紫罗兰、三色堇等开花需经低温诱导的植物,用100ppm GA3处理后,能在非诱导条件下开花,对大多数长日性观赏植物,如天竺葵、仙客来、石竹、大丽菊等,用10~100ppm GA3喷洒,可代替所需的长日条件,促进开花。④增加果实产量。葡萄、苹果、梨、枣等在幼果期用10~30ppm GA3喷洒,可提高坐果率。
除上述用途外,GA3还可用于防止果皮腐烂。用5~10ppm GA3处理甜樱桃、柑桔等,可推迟成熟期,延长收获期。棉株盛花期经10~20ppm GA3喷洒,能减少蕾铃脱落。马铃薯经GA3浸渍可打破休眠,提前发芽。油菜移栽前用GA3蘸根,能使植株生长加快。用GA3处理大麦种子,能提高麦芽糖产量。
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