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自交不亲和系

同一植株上机能正常的雌雄两性器官和配子,因受到不亲和基因的控制,不能进行正常交配的特性称自交不亲和性。由自交不亲和株繁衍的具有稳定的自交不亲和性的后代群体称自交不亲和系。通过自交不亲和系繁制杂交种,是杂种优势利用的途径之一。用自交不亲和系与一般品系杂交或用两个自交不亲和系相互授粉可以生产杂种种子。选配杂种优势强、综合性状好的组合用于生产,可以提高产量。

同一植株上机能正常的雌雄两性器官和配子,因受到不亲和基因的控制,不能进行正常交配的特性称自交不亲和性。由自交不亲和株繁衍的具有稳定的自交不亲和性的后代群体称自交不亲和系。通过自交不亲和系繁制杂交种,是杂种优势利用的途径之一。用自交不亲和系与一般品系杂交或用两个自交不亲和系相互授粉可以生产杂种种子。选配杂种优势强、综合性状好的组合用于生产,可以提高产量。

历史发展

自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科、菊科、蔷薇科、石蒜科、罂粟科等80余种植物中。其中尤以十字花科植物中自交不亲和性最为普遍,早在40年代至50年代,世界各国即已利用自交不亲和系从事杂种蔬菜生产,包括芸薹属的甘蓝(Brassica oleracea L.)、北京大白菜(B.pekinensis Rupr.)和萝卜属的萝卜(Raphanus sati-va L.)等,取得显著增产效果。日本在40年代广泛利用自交不亲和系,在大白菜生产中成效显著。中国自1972年开始在蔬菜植物中开展有关研究。1975年以后,在北京、上海、山东、陕西、河南等省市已在甘蓝、大白菜等蔬菜生产中广泛应用自交不亲和系配制的杂种蔬菜。江苏省在小白菜生产中也开始使用不亲和系配成的杂种。在大田作物方面,瑞典、英国均开展了油菜自交不亲和系的研究及杂种生产试验。中国自1972年以来,华中农业大学,甘肃农业大学和湖北、四川、陕西等省农业科研单位先后开展有关研究,育成一些甘蓝型油菜自交不亲和系,用以配制杂种并进行组合比较试验和生产试验,已经取得一定成效。

自交不亲和性的机制

植物中有两类自交不亲和系统。第一类称配子体自交不亲和系统(GSI),由单倍的配子体所具有的复等位基因的单一位点或两个位点所控制。具有这些复等位基因中任何一个的个体,其花粉管在具有相同基因的花柱组织中生长缓慢,但在具有不同自交不亲和基因的花柱组织中则能正常生长,完成受精过程。第二类系统称孢子体自交不亲和系统(SSI)。这种系统的花粉和柱头的行为取决于二倍体亲本间的基因型是否相同。当花粉落到雌蕊的柱头上与柱头毛接触时,花粉外壁产生的蛋白质与柱头毛外膜(蛋白质薄膜)之间发生识别反应。如果花粉来自本自交不亲和系,柱头毛外膜会立即产生胼胝质,使花粉管只能在柱头毛上缠绕,不能伸入柱头,即表现拒绝反应。反之,如果花粉来自异基因型品种或品系,花粉能迅速伸入柱头,完成受精,即表现接受反应。

自交不亲和系育种

自交不亲和系的选育

首先进行花期自交,筛选具有自交不亲和性的单株,同时用蕾期授粉的办法得到种子。然后在自交不亲和植株后代群体内进行自交和兄妹交,并根据自交不亲合程度大小进行选择。自交不亲和程度大小用亲和指数表示(亲和指数=结实种子数/授粉花朵数,即自交或兄妹交平均每朵花所结种子数)。选择的取舍标准因不同作物而异,在芸薹属植物中一般在套袋自交的亲和指数小于1,兄妹交的亲和指数小于1~2时,即可认为具有自交不亲和性。如果一个自交不亲和植株的后代群体经连续套袋自交和进行兄妹交时亲和指数均小于1,不再分离,且在不同世代和不同条件下都表现一致,则该群体就是自交不亲和系

组合选配和产量比较

自交不亲和系育成以后,通过与不同的优良自交系测交,找出强优势组合,再通过产量比较,选出熟期适当、优势强、高产、抗病的优良杂种组合,即可用于生产。这样产生的杂种称两系杂种。

制种

一般把自交不亲和系和父本自交系按1∶1或2∶1的比例交替种植,在隔离区内任其自由授粉,成熟后从自交不亲和系行上收获的种子就是杂种种子。如果两系都是自交不亲和系,而且正反交之间差异不大,也可以混收,免去分行收获的麻烦,也可节省人力物力,降低成本。

自交不亲和系的保持和繁殖

在蔬菜作物上,一般用蕾期授粉保持自交不亲和系。即在开花前1~2天把成熟的花蕾剥开,不去雄,立即授以本株新鲜花粉,即可得到自交不亲和系种子,下一代仍能保持自交不亲和性。但由于蕾期授粉技术要求高,所需劳力多,不适于大规模生产自交不亲和系种子。为了解决这一问题,国内外很多单位都在进行研究。一种途径是选育自交不亲和系的“保持系”和“恢复系”,即用“保持系”保持和繁殖自交不亲和系,用能使自交不亲和系结实率高(即有恢复能力的)自交系制种,这样制成的杂种称三系杂种。另一条途径是采用理化方法克服或破除自交不亲和性,如采用触电授粉,CO2处理,SY溶液处理等,均有一定效果。但目前尚不能应用于大面积生产,有待深入研究。