(或三对染色体间发生连接易位见图4),这些都是鉴别易位的有效标记,在玉米中更因第六染色体附着核仁上,第十染色体最小均易于认别
非同源染色体间染色体片段的互换或近缘物种的异源杂色体间片段互换所形成的品系。这种互换称为相互易位,是染色体结构变异的一种类型,通过它能实现基因在不同染色体间的转移。
非同源染色体间片段的相互易位在种子植物的17科、29属的物种中均曾发现,如玉米中最早发现的相互易位涉及第八、第九染色体,常以T8-9示之(T代表易位)。图1为T8-9杂易位的模式图。随着细胞分裂的进行,交叉端化,到终变期或中期Ⅰ常形成四个染色体组成的圆形盘(图2)或倒∞字形环(以O4表示)。当在同一个体内发生多对染色体的易位,在杂合情况下则形成数目不同的环形染色体,如玉米第八和第九染色体以及第五与第六染色体间分别发生相互易位,在T8-9×T5-6的杂种后代中,便可获得2O4+6Ⅱ组成的植株。但对三对染色体间的相互易位,其中有一条发生易位的染色体是共同的,则在两个不同易位亲本(见图3)杂交后代,将会出现6条染色体组成大环的个体(或三对染色体间发生连接易位见图4),这些都是鉴别易位的有效标记,在玉米中更因第六染色体附着核仁上,第十染色体最小均易于认别,故只须有8个测交种便能进行新易位的定位(见表)。从表中测交结果看出被测易位系A是涉及第七和第十条两条染色体(即T7-10),因它除涉及第十条染色体外,另仅与T3-7和T5-7两测交易位系的后代形成6个染色体环,与其余测交系杂交后代均为两个4条染色体环,表明与这些测交系完全无关,同理可推知B系为T3-7易位(因用纯易位T3-7测交时得到10Ⅱ;另外仅与T2-3,T5-7测定系形成6个染色体环)。
图1 杂易位在粗线期的模式
图2 终变期及中期Ⅰ形成染色体环
图3 三对染色体间易发生易位的后代形成6个染色体环
图4 三对染色体间发生接连易位
利用易位测交系进行新易位的测定
当前,在玉米中已进一步利用常染色体与超数染色体(即B染色体)的易位,培育出一整套TA-B易位系如TB-1S,TB-1L,TB-2S…TB-10S,以TB-4为例,它产生的配子有4BB4,4B,44B和BB4,只有BB4为不孕,占25%,比通常“常染体间的易位均有50%不孕孢子”大为减少,又因B染色体在小孢子第二次有丝分裂时具有不分离的特性(即两个B染色体同时进入一个精核中,另一精核则无B染色体)使能获得缺失配子(如4B),通过花粉传递后,能直接研究胚乳和胚中重复基因的剂量效应。H.罗曼(Roman,1947)曾以纯系甜粒玉米(4Su4Su)♀×4B4BB4SuB4Su(纯易位)♂,获得当代甜粒(胚乳直感现象为4Su4Su4B)。
利用辐射诱导染色体易位是有效方法之一。李竞雄曾以2000γ照射玉米花粉,在408个后代植株中65%产生染色体结构变异,其中的68%为相互易位。在小麦中通过电离辐射诱导近缘种异源染色体间部分交换早已广泛采用。后因冈本(1957)、E.R.西尔斯(Sears)等发现抑制小麦染色体组以及近缘种属间部分同源染色体配对的Ph基因主要位于小麦5B的长臂上,因此为诱导异源染色体与小麦部分同源染色体间的配对和交换,只须去除5B上Ph基因的抑制作用就能达到目的。现已广泛利用缺体5B(或缺体5B四体5D)和ph突变系等并配合单体5B的代换系以及双端体的使用,使异源染色体片段更有效地整合到小麦染色体中以改良小麦的经济性状。过去大多数的易位均为末端节段的交换,但更符合需要的类型应为一个包含所需基因的最短异源片段的中间易位。这种易位要求异源染色体上有两个断点,同时还需小麦染色体也有一个断裂,这种机会通常是较难获得,然而中间易位的优越性却是明显的。①它比末端易位更有可能转移期望基因而排除不利基因;②由于尽可能短的异源片段转移,有利于染色体配对;③中间易位,异源片段较小,在遗传与生理上的干扰相对也小,使通过花粉选择的频率将明显提高。产生中间易位的程序如图5:设以具异源抗性基因的小麦单体末端易位系为母体与ph突变系杂交,于F1选具ph突变型的单体植株,它能使包含的异源片段较好的配对,再将其作母本与小麦双端体杂交(因端体利于鉴别异源配对与交换),可获三种类型的子代:①Phph型和非抗性个体,予以淘汰;②未发生异源末端交换,配对不良(非理想个体);③发生异源染色体交换,形成中间节段易位,配对良好为理想的类型,再将其自交即可获得较正常的中间节段易位的个体。(吴兰佩)
图5 培育中间易位的模式
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