与小麦有较近亲缘关系的小麦族内各属植物。族内物种为穗状花序,染色体组的基数(x)都是7,不同染色体组之间的部分同源染色体都有可能互换,因而可以把这些植物的有益核基因或细胞质基因导入到小麦的细胞核或细胞质中,为小麦品种改良扩大基因库。已知可与小麦杂交成功的亲缘植物有山羊草属、黑麦属、偃麦草属、披碱草属、簇毛麦属、赖草属、大麦属、旱麦草属和棱轴草属等(见表)。
与小麦有较近亲缘关系的小麦族内各属植物。族内物种为穗状花序,染色体组的基数(x)都是7,不同染色体组之间的部分同源染色体都有可能互换,因而可以把这些植物的有益核基因或细胞质基因导入到小麦的细胞核或细胞质中,为小麦品种改良扩大基因库。
已知可与小麦杂交成功的亲缘植物有山羊草属、黑麦属、偃麦草属、披碱草属、簇毛麦属、赖草属、大麦属、旱麦草属和棱轴草属等(见表)。各属亲缘植物中,都有一些与小麦杂交容易获得成功的种,将它们各自特有的优良性状导入了小麦中,在小麦的品种改良中发挥了重要作用(见图)。
小麦主要亲缘属植物
小麦族植物中多数的属、种分布在地中海沿岸、中亚到西南亚一带的草原和草甸之中,少数种广泛分布世界各大洲的温带和亚热带地区。山羊草属原产欧亚两洲,以土耳其为中心,广泛分布于外高加索、伊朗、阿富汗、伊拉克、叙利亚等地。黑麦属原产小亚细亚,但大量种植地区是欧洲东部及北美洲,中国西北和西南高寒山区和干旱地区有零星分部。披碱草属和赖草属分布于欧洲中部、北部和亚洲部分地区的沿海、沿河和沿湖的沙地上。簇毛麦属原产地中海沿岸。偃麦草属原产欧洲,主要分布于苏联境内。鹅观草属主要分布在中国。大麦属广泛分布于亚洲、欧洲、非洲和美洲。
小麦族内以山羊草属和小麦的亲缘关系最近,已经证明小麦核染色体组B、D来源于此属植物,而且四倍体和六倍体小麦的细胞质也来源于山羊草。山羊草属所有的种均可与小麦杂交结实,它们的抗病、抗倒、早熟和高蛋白质含量等特性是改良小麦的一个丰富基因库。R.E.西尔斯(Sears)用X射线处理感染叶锈病的中国春小麦与小伞山羊草Ae.umbellulata Zhuk.杂交种,选出了一个抗叶锈的普通小麦易位系。1968年R.赖利(Riley)报道,通过部分同源染色体配对,将顶芒山羊草Ae.comosa Sibth et Sm.抗条锈的染色体片断导入普通小麦。1972年法国学者用偏凸山羊草Ae.ventricosa Tausch与波斯小麦Tr.car-thlicum Nevski杂交,得到杂种再与普通小麦回交三次,育成了抗小麦眼斑病的品系VPM系统,它们的抗病基因来自偏凸山羊草。1975年德国学者还把高大山羊草Ae.longissima(Schw et Muschl.)Eig对条锈病和雪霉病的抗性导入到普通小麦。此外,通过小麦对各种山羊草的核置换杂交,发现三芒山羊草Ae.triaristate Willd.、直山羊草Ae.recta Zhuk.、小伞山羊草、欧山羊草Ae.biuncialis Vis.、离果山羊草Ae.triun-cialis L.、顶芒山羊草、粗齿山羊草Ae.heldreichii Holzm.、东方山羊草Ae.aucheri Boiss和粘果山羊草Ae.kotschyi Boiss的细胞质可使小麦成为雄性不育系;卵穗山羊草Ae.ovata L.和粗山羊草Ae.tauschii(Coss)Schmal.的细胞质可使小麦的成熟期显著延迟或提早。
小麦育种中的部分亲缘植物(自左至右) (颜济供图)
黑麦是获得小麦抗病性的重要的亲本材料。德国学者用普通小麦与黑麦杂交获得了兼抗三锈和白粉病1B/1R易位系牛朱特(Neuzucht)。此系的著名衍生品种阿芙乐尔、高加索、洛夫林10号和洛夫林13号等是中国70年代以来抗锈、抗白粉病育种的重要抗源。
偃麦草属、冰草属、鹅观草属是小麦锈病、白粉病、条纹花叶病、大麦黄矮病和腥黑穗病的重要抗源。中国学者用普通小麦与十倍体长穗偃麦草Elgtrigia elongata(Host)Nevski杂交育成的六倍体普通小麦品种小偃4号、小偃6号等表现丰产、抗锈病,已在生产上大面积种植。法国学者用普通小麦品种Vilrnorin27和中间偃麦草Elytrigia intermedia(Host)Nevski杂交选育出6个异附加系(2n=42+1″),其中附加系TAF-2抗秆锈病和大麦黄矮病,它所附加的中间偃麦草染色体与小麦染色体7D部分同源;附加系TAF-1抗叶锈病,它所附加的外源染色体与小麦染色体3A部分同源。中国黑龙江省农业科学院选育出抗叶锈病、秆锈病和大麦黄矮病的小麦-中间偃麦草部分双二倍体中5(2n=42+7″),苏联学者用小麦与中间偃麦草杂交育成了丰产、烘烤品质好的品种小鹅杂种44(ППГ 44)、小鹅杂种71(ППГ 71)。
硬粒小麦与簇毛麦的双二倍体已经育成,它具有簇毛麦抗白粉病,蛋白质含量高的优点,也具有簇毛麦穗轴易断的野生习性。
披碱草属、赖草属和大麦属是与小麦不同亚族的亲缘植物,它们与小麦有性杂交时常常因胚乳早期退化导致幼胚夭亡,而不能获得有生活力的种子。70年代以来,由于杂种幼胚离体培养技术的发展,使获得可证实的杂交种子成为可能。披碱草属和赖草属抗旱、耐盐碱、抗真菌病害,并有秆粗、穗大、粒多的特点,墨西哥玉米小麦改良中心已选育出异附加系。1973年克鲁斯(Kruse)首先获得了可证实的大、小麦杂种,1978~1981年伊斯莱母(Islam)等获得了小麦遗传背景下的6个大麦二体附加系和7个双端体、附加系。1975年巴克利(Barclay)用球茎大麦Hordeum bulbo-sum L.花粉给小麦授粉产生了小麦单倍体,球茎大麦的这种特性已在加拿大成功地应用在大麦单倍体育种工作中。
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