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小麦抗锈育种

重大损失,因此世界各国很多小麦育种单位都把抗锈病列为主要育种目标之一。简史早在19世纪后半叶,人们即开始进行选育抗锈病小麦品种的工作。20世纪初,英国的R·比芬(Biffen)用感染条锈病小麦品种密执安·布隆兹(Mi-chigan bronze)与对条锈病免疫的品种瑞沃特(Ri-vet)杂交,首次发现并确定抗锈性遗传符合孟德尔定律,从而为抗锈育种工作奠定了理论基础。

以抗锈病为主要目标的小麦品种改良工作。小麦锈病有条锈病、叶锈病和秆锈病,都是小麦的主要病害。在世界范围内,秆锈病分布最广,为害最重;20世纪70年代以来,美国、加拿大和苏联等国的条锈病日益严重。在中国,条锈病主要在冬麦区为害,秆锈病主要在春麦区为害,叶锈病在冬、春麦区均有发生,70年代前叶锈病是一种次要病害,但70年代以来在部分地区有逐渐加重的趋势。锈病在大流行年能造成严重减产,给小麦生产带来重大损失,因此世界各国很多小麦育种单位都把抗锈病列为主要育种目标之一。

简史

早在19世纪后半叶,人们即开始进行选育抗锈病小麦品种的工作。20世纪初,英国的R·比芬(Biffen)用感染条锈病小麦品种密执安·布隆兹(Mi-chigan bronze)与对条锈病免疫的品种瑞沃特(Ri-vet)杂交,首次发现并确定抗锈性遗传符合孟德尔定律,从而为抗锈育种工作奠定了理论基础。对秆锈病抗性的研究,开始于1916年北美洲秆锈病大流行之后。至20世纪30年代小麦抗锈病育种取得了显著成效。如美国和加拿大1930~1940年在生产上大面积推广的抗秆锈病品种有西里斯(Ceres)、萨其尔(Thatcher)等,其中萨其尔的育成和推广对控制当时秆锈病的危害起了重要作用,被认为是小麦育种史中的一个重要成就。其他还有阿根廷的抗锈品种克兰32(Klein32)、布克·奎昆(Buck Queguen)等,巴西的抗秆锈病品种弗郎太拉(Fronteira),苏联的抗叶锈病品种弗鲁金622(Φерругинеум 622)、首创麦(Первенец)、克拉斯诺达尔(Краснодарка)等,这些品种不仅在生产上长期推广,而且也是后来抗锈育种的重要亲本。到50~60年代,在将小麦亲缘植物的抗锈病基因转育到小麦的基础上,又经多次杂交和选择,培育出大批新的抗锈丰产品种。如苏联利用德国的1B/1R代换系小麦品种牛朱特(Neuzucht)与本国品种杂交,育成了阿芙乐尔(Aврора)、高加索(Кавказ)、山前麦2号(Предго-рная 2)和早熟35(Скороспелка 35)等;法国在VPM系统基础上,培育成新品种罗阿中(Roazon)等。这些品种的抗锈性来自黑麦或山羊草,它们在许多国家推广或作为抗锈亲本,均取得良好效果,迄今仍继续被利用。这批品种兼抗条锈与叶锈病,使小麦抗锈育种达到一个新阶段。

中国小麦抗锈育种工作始于本世纪40年代,最先是从国外引进品种材料中筛选出南大2419(Mentana)、矮立多(Ardito)、中农28(Villa glori)等抗条锈病品种,随后开始了抗锈杂交育种。1947年中国育成了抗条锈病品种碧蚂1号等。1950年全国条锈病大发生,碧蚂1号在黄淮冬麦区迅速推广,起到了显著的增产作用。南大2419和碧蚂1号在50年代曾是中国种植面积最大的两个抗锈小麦品种。同期内,在北部冬麦区还推广了引自美国的抗锈品种早洋麦(Early premium)、钱交麦(Cheyenne/Early blackhull)等,其中用早洋麦与另一个抗病品种胜利麦(Triumph)作杂交亲本,育成了抗锈品种农大183、农大311、华北187及北京8号、济南2号、石家庄54等。1964年条锈病在中国又一次大流行,当时育成的新品种北京8号、济南2号等正在生产上示范种植,表现抗病丰产,从而由这一批抗锈品种替换了感锈品种。同期内由阿尔巴尼亚引入的意大利品种阿夫(Funo)、阿勃(Abbondanza)、郑引1号(St.1472/506)等也表现较好的抗锈性与丰产性,除生产上广泛利用外,以它们作抗源又育成了一些新品种。秆锈病主要在中国的东北、西北春麦区流行,50年代以来,先后引进或选育推广了合作1~6号、甘肃96(CI 12203)、克全、新曙光1号、青春5号等抗病品种,基本上控制了秆锈病为害。东北春麦区在50年代和60年代常用的秆锈病抗源,主要有美国的春小麦品种松花江1号(Thatcher)、明尼2761(Minne 2761)即松花江2号、明尼2759即松花江3号、麦粒多(Merit)、白骆驼(Pilot)等。这些品种除广泛用作亲本外,早期曾在生产上推广。后来使用的抗源品种还有引自南美的欧柔(Orofen)、如罗(Rulofen)等。西北春麦区应用的抗源品种除麦粒多、白骆驼、欧柔、如罗等外,还有引自美国的CI 12203等。1969年北方冬麦区叶锈病大流行,引起了小麦育种工作者的注意,开始加强搜集抗病亲本,开展多抗性育种工作。利用的抗源主要是洛夫林(Lovrin)系统和阿夫乐尔、高加索等,至70年代末,育成了一批兼抗条锈病和叶锈病及白粉病的品种,如丰抗2号、丰抗7号、丰抗8号等。80年代这批新抗锈良种已在北部冬麦区广泛推广。同期内其它麦区也相继育成和推广了一批新的抗锈良种。30多年来,累计共育成并推广了近百个抗锈品种,对控制小麦锈病流行与增产稳产起到了重要作用。

抗锈性遗传与抗性基因

在1907年英国的R.比芬确定小麦对锈病的抗性遗传属于孟德尔定律以后,许多学者研究了除单基因遗传特征外,还观察到二基因、三基因和多基因特征。近代抗锈遗传研究多是以专化性抗性进行的。专化性抗性多数是主效基因控制的质量性状遗传,显性遗传或不完全显性遗传是绝大多数,呈隐性遗传的是少数。同一基因可以控制小麦品种对1个或几个甚至更多小种的反应,一个品种可以含1个至几个抗锈基因。非等位抗锈基因可以是独立起作用,也可以几个基因相互作用控制对某个或某几个小种的抵抗性的遗传。因此,用对锈病免疫的品种与感锈品种或抵抗品种杂交,第一代为免疫或高抗;第二代分离出免疫或高抗的株率可达70%左右。在抗性品种与感染品种杂交中,有的组合的第一代表现全部植株免疫,这种超亲的组合为数很少。一般来说,第一代表现免疫或高抗的组合,在第二代出现免疫或高抗的植株较多,但也有例外。因为第二代的抗锈性表现是抗锈基因多少,显、隐性关系以及非等位基因间互作的共同结果。第二代的分离是较复杂的,不少组合出现从免疫至感染的各种中间类型,尚难以确定其分离模式。

小麦对锈病的抗性是由位于小麦不同染色体或同一染色体不同位置的抗锈基因控制的。已知抗条锈病基因有Yr1至Yr10和Yr水源11等14个,抗秆锈病基因有Sr1至Sr37等43个,抗叶锈病基因有Lr1至Lr31等37个,这三种抗锈基因均包括复等位基因。其中Yr4、5、9、10、Yr水源,Lr9、19、24、26等基因,对中国现有主要条锈菌或叶锈菌生理小种均表现高度抵抗。

关于抗锈基因在染色体上的定位,已进行了一部分,然而所定的基因位点也不尽相同,如有的学者认为除染色体1B和7B以外的所有染色体都带有控制秆锈病的基因;而另有报道Sr14位于1BL,Sr 17位于7BL,在1A、3A、5A、5B、3D、4D、5D、7D上均未带抗秆锈病基因。

方法

根据小麦抗锈性的遗传原理,抗锈病育种可采用杂交育种诱变育种。多数学者采用回交方法,进行品种间杂交,将抗锈性和轮回亲本的丰产优质等性状聚合在一个新品种上。如澳大利亚当前仍注意用回交育种方法,在增强抗病性的同时,能保持原品种的品质特性(白粒与好的加工品质);回交工作先由锈病研究实验室在分析生理小种与鉴定抗源的基础上,承担国内育种单位的农艺亲本或高代材料进行回交选择抗锈后代的工作,然后将半成品交回原供种的育种单位继续选育。

亲本和后代的选择对后代抗锈性起主导作用的是抗锈亲本,但另一农艺性状好的亲本(简称农艺亲本)的感病程度也有一定影响。同样,农艺亲本对后代的丰产性起着主导作用,而抗锈亲本农艺性状表现情况也产生一定作用。因此,抗锈亲本应选用抗锈性好、遗传传递力强、农艺性状不太差的;农艺亲本则力求具有优良农艺性状,并且是感锈轻的。为了增强农艺性状,在亲本组合方式上常采用三交法,即农艺亲本(A)与抗病亲本(B)杂交后再与农艺亲本(C)杂交。在选用抗锈亲本中,还应处理好3个问题:①优先选用苗期免疫的材料,不能忽视成株期免疫的材料;②充分利用高抗锈病的材料,也要考虑到轻感锈和迟感锈的材料;③避免抗源单一化。

对杂交后代的选择,应把农艺性状与抗锈性结合起来,因为农艺性状比较复杂,多为多因子遗传,所以不能因抗锈性而牺牲农艺或产量性状。此外,还应根据抗锈亲本的遗传情况,掌握后代群体的大小和选择的标准。亲本抗锈性为简单遗传时,后代群体可小些,复杂遗传时要大些。亲本抗锈性为显性或不完全显性时,选择的标准应严些,只选择抗锈植株;隐性或偏隐性时,宜宽些,可酌留轻感病株以至病株。无论抗锈性遗传表现如何,一般都应注意早代选择。

抗锈性鉴定

抗锈育种的亲本选择和后代选择的依据是抗锈性鉴定结果。应选用当地流行的主要生理小种及有可能发展的生理小种进行鉴定。它包括温室苗期鉴定和大田成株鉴定,两者都需要进行人工接种,以保证充分发病和控制生理小种。

苗期鉴定接种方法有涂抹法、扫抹法、喷液法、喷粉法等,其中以喷粉法最为简便易行。苗期接种成败的关键在于能否掌握好温度(条锈病9~16℃,叶锈病15~22℃,秆锈病18~24℃)、湿度(相对湿度100%最好)、光照(12小时以上日照)等环境条件,也要注意避免空气污染。

大田成株鉴定,一般采用对诱发行接种的办法。诱发行常用对3种锈病都严重感染的品种,或分别严重感染某1种锈病的混合群体。其在田间设置是与试验行行向垂直,每隔一定距离设1行,使诱发行在全田均匀分布,在苗小时用喷液或喷粉法接种,喷后用塑料薄膜或充分浸泡的小花盆覆盖保湿24小时。在小麦拔节后,则用医用注射器注射锈菌孢子悬浮液的方法接种。接种点在田间均匀分布,有时需要配合灌水,以增高湿度,保证充分发病。

鉴定记载标准包括侵染型、严重度和普遍率。苗期只记载侵染型,成株则可3项均记。侵染型过去按0、0;1、2、X、3、4级的7级记载(条锈无X级)。近年为把数据输入电子计算机,改用0~9级的10级记载。也有把成株侵染型记载标准简化为0(免疫)、VR(高抗)、R(抗)、MR(中抗)、MS(中感)、VS(高感)等6级的。严重度通常按0、t(少)、5、10、25、40、65、100记载。普遍率则以百分数(%)表示。

抗锈性丧失及其控制

小麦抗锈育种存在的主要问题是抗锈品种抗性的丧失。一个小麦抗锈品种在大面积上推广以后,一般经过5年左右就会丧失抗性,有些品种的抗性可保持10年以上。在中国,近30年来,一些著名抗锈品种和抗源先后丧失了抗条锈性,这种变化已经历了6次。美国的抗秆锈病品种也有类似情况,在1916年、1934年、1950年曾发生了大面积品种丧失抗性。

抗锈性丧失原因是锈菌生理小种的变异。在大面积上种植单一抗病品种或单一抗源,人为地打破了小麦品种群体和锈菌生理小种群体间原有的生态平衡,使对该抗锈品种致病的生理小种比重逐年上升,不能致病的生理小种比重下降,最后导致该品种完全丧失抗性。合理运用品种以延缓抗性的途径为:①以抗源多样化代替抗源单一化,如抗源轮换、抗源积累、采用多系品种,以达到恢复品种群体和锈病小种群体之间的平衡。②在依靠专化抗性(垂直抗性、主效基因抗性、绝对抗性)品种的同时,注意发掘和利用非专化抗性(水平抗性、微效基因抗性、一般抗性)或耐病性品种。③在与菌源传播关系密切的地区,有计划地选育并种植含有不同专化性抗性基因的品种。另外,在锈病易发区辅以药剂防治,消灭发病中心也值得重视。通用的药剂有粉锈宁等。