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小麦矮化育种

以秆矮抗倒为主要目标的小麦品种改良工作。20多年来世界小麦产量平均每年以3.4%的速度增长,主要原因之一是越来越多的麦田种植了优良的半矮秆品种。但并非越矮越好,过矮的品种生物学产量低,冠层低而密集,通风透光不良,易发生病害。实践表明,在正常情况下,株高为70~85厘米的半矮秆小麦增产潜力最大。小麦矮化育种实际上就是选育优良的半矮秆品种。简史1873年就有关于日本农民种植矮秆小麦的报道。

以秆矮抗倒为主要目标的小麦品种改良工作。20多年来世界小麦产量平均每年以3.4%的速度增长,主要原因之一是越来越多的麦田种植了优良的半矮秆品种。但并非越矮越好,过矮的品种生物学产量低,冠层低而密集,通风透光不良,易发生病害。实践表明,在正常情况下,株高为70~85厘米的半矮秆小麦增产潜力最大。小麦矮化育种实际上就是选育优良的半矮秆品种。

简史

1873年就有关于日本农民种植矮秆小麦的报道。追溯当今大多数半矮秆小麦的矮源主要来自日本的地方品种赤小麦(Akagomugi)和达鲁玛(Daru-ma)。1911年赤小麦引到意大利后,N.斯特拉帕里(Strampelli)以它为亲本,杂交后育成了短秆品种矮立多(Ardito,1916)、维拉·格罗里(Villa Glori,1918)和衍生的半矮秆品种玛拉(Mara)。日本用白达鲁玛与美国品种杂交,1935年选育出著名的矮秆品种农林10号。朝鲜用红达鲁玛为亲本进行类似的杂交,1932~1936年间先后育成了水源85(Suweon 85)、水源92和修选27(Seu Suen 27)等矮秆品种。1946年农林10号引入美国后,农业部驻华盛顿州育种家O.A.沃格尔(Vogel)用它与本国品种布瑞沃(Brevor)杂交,1953年选出半矮秆的中间选系农林10-布瑞沃14(No-rin 10-Brevor 14)。随后进一步改良,于1961年育成了在美国西北部两公顷土地上创单产14.1吨/公顷高产纪录的半矮秆冬小麦品种格恩斯(Gaines)。国际玉米小麦改良中心的N.E.勃劳格与墨西哥国家农业研究所合作,1954~1955年间用农林10-布瑞沃14的F2代半矮秆材料与早熟高秆品种杂交,于1962年育成了皮梯克62(Pitic 62)、拜尼莫62(Penjamo 62)等第一批半矮秆春小麦。嗣后陆续选育出一系列高产、抗病、适应性广的半矮秆春性品种,在中美、南亚、中东、北非、南美等地广为种植。1964年英国从智利引入两个“沃格尔”选系的衍生后代用于杂交计划,1974年育成了第一个半矮秆冬小麦品种范丁(Fundin),随后又育出赫必特(Hobbit)、诺尔曼(Norman))、阿维龙(Ave-lon)等半矮秆高产品种。

中国的小麦矮化育种始于50年代,前后使用的矮源较多,其中比较成功的有朝鲜的水源86和意大利的St2422/464等。1957年原陕西省农业综合试验站用水源86与西农6028杂交,选出了株高65厘米左右的咸农39,成为矮化育种的突破口。嗣后其它单位用咸农39及其衍生材料杂交育成了株高80厘米左右的矮丰3号、郑州761、豫麦2号等一大批半矮秆品种;用St 2422/464杂交选出了株高80~85厘米的烟农15、高38、小偃6号、宁7317等半矮秆品种在生产上推广利用。此外,在北方用短秆品种蚰子麦、辉县红分别与有关品种杂交,育成了泰山4号、蚰包麦、冬协2号等;在南方用意大利品种I BO1828等作矮源育出了繁6、绵阳11号等半矮秆品种,分别在南方冬麦区和四川省广泛种植。

赤小麦和农林10号的半矮秆基因已导入硬粒小麦。1965年国际玉米小麦改良中心育成了第一个半矮秆硬粒小麦品种欧维齐克65(Oviachic 65),以后相继育出了包括墨西卡里75(Mexicali 75)在内的许多半矮秆品种。意大利利用墨西哥材料育成了吉尔吉奥(Giorgio)和杰拉多(Gerado)两个系列的半矮秆品种,在不同地区用于生产。

矮秆的遗传

株高既受主基因控制,又有修饰基因的影响,前者的表现在不同遗传背景上不尽一致,现已探明矮化基因可分为三类:一为降秆基因,以Rht表示,又称半矮秆基因,是矮化育种供体的对象;二为草丛矮基因,以D表示,又称杂种矮,常在亲缘关系较远的杂交后代中出现,严重时呈草状丛生,被看成是杂交育种的障碍,至少由四个位点的显性基因间不同互补方式造成的;三是独秆矮基因,以us表示,受两对具重复效应的隐性基因控制,纯合时也呈丛状,常不抽穗。第二、三类型在矮化育种中无甚利用价值。

迄今已鉴定并统一编号的降秆基因有20个,从Rht1至Rht20,其中天然产生的7个,理化因素诱发的13个。研究较多的是农林10号携带的Rht1和Rht2,二者为部分隐性,对株高的效应十分相似,并存在着剂量效应,即携带两个基因的株高比携带一个基因的要更矮些。Rht1位于染色体4Aα上,Rht2位于4DS上。矮化育种上利用较为广泛的除这两个基因之外,还有来自日本赤小麦的Rht8和Rht9。Rht8位于2D上,Rht9位于7BS上。以上四个基因对小麦生长和产量形成没有明显的不良影响。Rht3来自大拇指矮,降秆作用较强,属部分显性,位于染色体4Aα上,与Rht1互为等位基因。因其植株很矮,可能对产量有不良影响,但在中国南京用它做矮源已育成一些半矮秆品系,可供配制杂交小麦用。Rht10来自中国陕西省品种矮秆早中的天然突变体矮变1号,降秆作用比Rht3还要强,属不完全显性,位于4DS上,但与Rht2不等位。其纯合体植株太矮,杂交后呈两极分离,育种利用价值尚待明确。Rht1、Rht2、Rht3和Rht10对赤霉酸(GA3)反应不敏感,并有缩短芽鞘的效应而影响出苗率,其缩短程度与降秆能力成正比。其余的矮化基因,不论自然的或诱发的,对赤霉酸反应都属敏感型。在人工诱发的降秆基因中,矮化作用最强的是Rht12,源自卡加格522品种(Karcag 522),属接近完全显性;对缩短芽鞘程度较轻的是Rht4,来自美国品种泊特(Burt)。研究还表明带有Rht1、Rht2的半矮秆品种比相应的rht品种具有较高产的潜力,主要是穗粒数增多,但籽粒蛋白质含量则略有下降趋向。同时认为Rht基因型对不良环境条件特别是对干旱的反应比较敏感。

关于上述20个降秆基因的染色体位置、来源品种、显隐性关系及其对赤霉酸反应见下表。

附表

育种注意事项

现有的半矮秆品种,特别是过矮的品种,往往后期生育和成熟不良,容易感染病害,种子饱满度差;有些品种胚芽鞘短,出苗差,根系较浅,大多数品种对不良环境反应敏感,适应性较差。这些都是矮化育种中亟待解决的问题。品种间杂交是当前矮化育种的主要途径,但在现有优良品种中进行诱变育种也是切实可行的做法。如中国的津丰1号是由石家庄63经γ射线处理后育成的;美国的斯塔得勒(Stad-ler)是从MO、W6243选系经热中子处理后选育出的,它们的株高都比原品种矮,抗倒伏力也明显增强。

杂交育种时首先要对现有矮秆材料进行严格筛选,选用降秆能力较强、缺点较少的品种作为矮秆供体。如现有矮秆品种中尚无合适的亲本,可通过理化诱变或花药培养创造新的矮源,即有可能在短期内从含有隐性半矮秆基因的优良组合中选出可供利用的矮秆中间材料或品种。配置组合时最好选用粒大、饱满、熟相好的丰产品种为配对亲本,因为Rht1、Rht2等基因可能会使籽粒变小,同时也要考虑两亲结合后矮化基因出现剂量效应的可能性。F1代要积累不同矮源在不同组合中株高表现的资料,从中明确降秆作用大的优良矮源。由于半矮秆基因大多是隐性遗传,必须采用系谱法才能尽快在F2、F3代选出优良矮秆单株(系),以便进一步优化。但是,中秆×中秆的组合,只要含有Rht基因或对矮化有修饰作用的基因,也有可能出现半矮秆的超亲后代。如辉县红×阿勃育成比双亲都矮的泰山4号,蚰包(短秆)×有芒白2号(中高秆)选出了半矮秆的冬协2号等。

考虑到矮化基因有多重效应,其综合表现又与遗传背景有关,且杂合的中秆后代还有可能分离出半矮秆或矮秆的植株,所以F2代在优先选留矮至半矮的优良植株的同时,可适当放低株高的选择压力。矮化育种的目的在于高产,而高产麦田往往生育期延长,病害增多,选择时应注意熟期、抗病性和丰产性的结合。一般来说,矮秆与生物学产量有一定的矛盾,所以对寇层结构性状也应加以考虑,上部叶片夹角小,旗叶稍宽,面积稍大的品种,有利于通风透光,可在同样的叶面积系数下提高光合生产率,实现增加生物学产量与提高收获指数的统一。至于矮秆品种可能出现的早衰现象,可通过慎选矮源、合理掌握、株高选择和重复杂交予以克服。为了减免半矮秆基因胚芽鞘短会给生产带来不利影响,在选育过程中应着重观察杂种后代的出苗情况和苗期长势,也可在室内进行一些辅助性测定。

实践表明,半矮秆品种对不良环境条件的反应较为敏感,因此在确定生产应用时要有多年多点的资料。美国华盛顿州用高矮不同但各具Rht1或Rht2的等基因系在不同地点、不同条件下进行两年试验结果,认为在美国太平洋西北部地区,单基因剂量的品系在全部试验环境中都表现增产;两基因剂量的品系一般在高肥水条件下有倒伏危胁时才能增产;在中等产量水平下半矮秆品系并不比标准株高的品系产量高。该研究还指出,在中高秆或高秆的轮回亲本中引入半矮秆基因比在较矮的轮回亲本中引入半矮秆基因,增产效果好。中国小麦产区广泛,气候、土壤、肥力和栽培水平差别很大,开展矮化育种时应该格外注意基因型与环境互作的问题。