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穗分化

禾本科作物茎生长点分化并形成幼穗的全过程。分化的迟早和强度与产量形成密切相关。穗分化的一些规律是制定禾本科作物栽培技术的理论依据之一。19世纪末到20世纪初,就有人研究小麦的穗分化。20世纪30年代,O.T.邦耐特(Bonnett)、Φ.М.库别尔曼(Купсрман)等对禾本科作物穗分化进行了器官建成等方面的系统研究。1936年,和田荣太郎提出小麦穗分化的十期划分法。

禾本科作物茎生长点分化并形成幼穗的全过程。分化的迟早和强度与产量形成密切相关。穗分化的一些规律是制定禾本科作物栽培技术的理论依据之一。19世纪末到20世纪初,就有人研究小麦的穗分化。20世纪30年代,O.T.邦耐特(Bonnett)、Φ.М.库别尔曼(Купсрман)等对禾本科作物穗分化进行了器官建成等方面的系统研究。1936年,和田荣太郎提出小麦穗分化的十期划分法。其后,另一些日本学者在水稻穗分化中,进一步把器官建成与生理、产量形成结合起来进行研究,以提高产量为目的,为制订合理栽培措施提供依据。中国于20世纪50年代开始研究禾本科作物穗分化的规律。

穗分化过程

同一穗轴上苞片的分化次序为向顶分化。不同枝级穗轴的分化顺序不同,主穗轴最先分化,然后由低位级向高位级逐级分化枝梗。不同穗轴节位上的枝梗和小穗的分化顺序随花序种类与枝梗级位而异,有向顶分化、向基分化以及由中央向两端分化等顺序。大麦、玉米、高粱等作物在一个穗轴节位上着生2~3个小穗,其形成过程是先在穗轴节位上形成2~3个小穗的共同原基,进而分化成小穗原基,一个小穗原基再分化为颖片、外稃和花原基。同一小穗的花原基分化顺序因作物而异。如小麦、黑麦等作物是小穗的下位花先分化并开花结实,上位花后分化且易退化;水稻、玉米等作物则从小穗中的一枚上位花先分化、开花结实,其余下位花退化。小花分化过程是花原基形成后,再分化内稃、浆片、雄蕊和雌蕊。

按照穗和花各部分发生的顺序以及花粉发育过程,可将穗分化过程划分为:生长锥伸长、苞片分化、枝梗分化(一级、二级、三级枝梗分化)、小穗原基分化、颖片和外稃分化、内稃分化和花原基、雌雄蕊分化、药隔形成、花粉母细胞形成、减数分裂、花粉内容充实、花粉完成等时期。通常以生长锥伸长作为穗分化的开始,实质上是否能分化成穗,尚待枝梗或小穗分化时才能决定。穗分化开始时期的早晚及其延续时期的长短,均受环境中的温、光等条件所支配,也因作物的种类和生态类型而异。穗形大小决定于枝梗数、小穗数和小花数。穗分化期间植株含氮水平较高,有利于幼穗分化枝梗、小穗和小花原基,穗形增大。花粉和胚珠的正常发育尚需一定的温度条件。

小麦的穗分化过程

通常分为:①伸长期:生长点伸长成锥状,即形成生长锥,长度大于宽度(图1)②。单棱期:生长锥继续伸长,其上陆续分化出环状突起,形成一个均匀的单棱状体(图2)。③二棱初期:生长锥中部相邻的两个单棱之间,又分化出突起状的小穗原基。每个棱出现双边,整个生长锥呈二棱状体。④二棱中期:生长锥中部的小穗原基体积增大,接近或部分遮盖其上部邻近的苞片原基(图3)。⑤二棱末期:小穗原基体积继续增大,生长锥中部的小穗原基遮盖住上部相邻的苞片原基,故只能看到小穗突起。而在幼穗基部和上部,仍处在二棱初期的状态(图4)。⑥护颖原基分化期:当幼穗分化进入二棱末期不久,幼穗中部的小穗原基基部又出现新的突起,即分化出护颖原基,而基部和上部的小穗仍呈二棱末期的状态(图5)。⑦小花原基分化期:在护颖分化期后的很短时间内,幼穗中部小穗出现了小花的外稃和小花生长点(均为突起状)。而上部和基部的小穗仍处于二棱至护颖原基分化期的状态(图6)。⑧雌雄蕊原基分化期:幼穗中部小穗的第1小花中出现了三个雄蕊突起,随后显露雌蕊原基(图7)。⑨药隔出现期:中部小穗的基部小花雄蕊原基伸长,顶部变平,进而出现缢痕,内部出现药隔(图8)。⑩四分体期:一般在挑旗后和孕穗前,花粉囊中的花粉母细胞经过减数分裂,形成一个四分孢子的联合体,即四分体(图9)

图1 小麦生长锥伸长期

图2 小麦单棱期

图3 小麦二棱中期

图4 小麦二棱末期

图5 小麦护颖原基分化期

图6 小麦小花原基分化期