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数量遗传

也越来越多地渗入数量遗传领域。由于生物经济性状多为数量性状,掌握数量遗传规律是改进育种进程、加速新品种选育与推广的关键环节。一些经典研究,尤其是E.M.伊斯特(East)和H.尼尔森-埃尔(Nilsson-Ehle)等学者在小麦粒色、玉米穗长等方面的研究结果,揭示了有关变异的数量特点,并在有关研究的基础上,归纳出数量遗传的多因子假说。

呈现连续变异具有明显数量或程度差异的性状遗传。

生物的变异可分为非连续变异和连续变异两类。呈现非连续变异的性状如玉米籽粒颜色、豌豆种子形状等,其个体间具有质的差异,容易区分为几种不同类型,叫做质量性状。呈现连续变异的性状个体间多为数量或程度差异,表现为由小到大、由低到高的渐变,很难划分出截然不同的类型,称为数量性状。这类性状的表现易受环境影响,一般不易进行简单归类,只能采用特定计量方法进行观察。

控制质量性状的基因一般为数不多而且表型效应大,称为主基因。数量性状通常涉及许多基因,每个基因的表型效应很小,单一位点不足以引起明显的表型差异,这类基因称为微效基因。许多微效基因共同作用影响数量性状的遗传变异,形成多基因体系。由于涉及到的基因数目多、效应微小,不能逐个追索其遗传行为,很难计数孟德尔式分离比例。同时,由于变异具有明显数量特征,其基本研究方法属于数理统计领域。不过,其他方面的研究方法也越来越多地渗入数量遗传领域。由于生物经济性状多为数量性状,掌握数量遗传规律是改进育种进程、加速新品种选育与推广的关键环节。

一些经典研究,尤其是E.M.伊斯特(East)和H.尼尔森-埃尔(Nilsson-Ehle)等学者在小麦粒色、玉米穗长等方面的研究结果,揭示了有关变异的数量特点,并在有关研究的基础上,归纳出数量遗传的多因子假说。其基本要点是:①数量性状遗传受微效多基因控制;②这些基因的效应微小,其作用相似而且可以累加:③基因的表型效应易受环境影响;④每个基因的行为仍符合孟德尔定律。这一假说的提出奠定了数量遗传分析的基础。

有关数量性状的遗传现象,大体可概括为两个主要方面,它们各自构成一定育种方法的理论基础。其一是亲属间相似。通常,亲属关系越密切,相似程度越高。根据亲属相似,选择亲代群体内的优良个体进行繁殖,可以改进子代群体的平均表现。数量遗传研究的实际目的之一,就是探讨如何根据亲属相似预测选择效果,并对不同选择方法的效果加以比较,找出最佳选择方案。其二是交配效应的差异。不同交配方式会产生截然不同的结果。尤其明显的是近交衰退与杂种优势。近交会导致异花授粉植物群体性状的平均表现变劣,从而呈现育性或生活力的衰退;近交系或不同品系杂交,其后代平均表现会得到改善,尤其是育性或生活力有所提高,这就是杂种优势

数量遗传研究的主要目的在于弄清群体遗传特征与基因有关特征的相关以及非遗传因素对表现型的作用,基本内容包括:群体内基因效应与变异分析,遗传力、选择效果与关系分析,交配效应与配合力分析以及基因型与环境关系等方面。此外,估算各类遗传参数试验设计与分析方法以及有关遗传参数在动植物育种中的实际意义等也属于数量遗传研究范围。

遗传变异

特定基因的平均效应是该基因在纯合与杂合两种状况下的平均表型效应。它既反映该基因的特征,也与该基因所在的群体有关。特定基因型内所含基因平均效应的总和称为该个体的育种值(A),也叫加性基因型值。位点内等位基因间的互作引起显性偏差(D);位点间非等位基因间的互作则产生上位偏差(I)。基因型值(G)乃是上述三部分之和,即:G=A+D+I。再加上环境偏差(E),可得到表型值(P)的表达式:P=G+E=A+D+I+E。数量遗传研究中常以方差表示变异程度,假设VP为表型方差,则:VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE

选择效果

选择是改变群体遗传结构的有力措施,也是动植物育种的基本手段之一。选择引起的群体平均值变化叫作选择响应(R),其数值大小取决于遗传力(h2)和选择差(s),即:R=sh2;选择差是中选组群平均值(XS)与原始群体平均值(M)之差,即:S=-M。根据上述关系可以预测不同选择方法的改良效果。

两个性状间的表型相关(rP)是由遗传相关(rA)或基因型相关(rG)与环境相关(rE)构成的,这种相关的分析可进一步阐明性状间关系的实质。通过对遗传相关的探讨,可引伸出相关的选择响应和指数选择等重要概念和方法。

交配效应

近交衰退与杂种优势是交配效应的不同表现形式,也是数量遗传研究的重要课题之一。交配方式、亲本数目及交配亲本配合力的不同,决定杂种后代的不同表现。尤其是配合力的差异对于杂交组合及其后代表现具有决定性作用。用聚类分析方法表示亲本间综合遗传差异大小的分析方法——遗传距离分析研究日益广泛。

交配设计

群体内个体间的亲属关系是遗传变异分析和遗传参数估算的基础。要想进行有效的分析、估算,必须创造个体间具有特定亲属关系的遗传材料,为此必须采用特定的交配设计。常用的交配设计大体可分两种类型,一类是以遗传变异分析为主要目的的NC交配设计;另一类是双列杂交,主要用于配合力分析,也可用于遗传变异分析。

NC交配设计即北卡罗莱纳交配设计,最先由美国R.E.康斯托克(Comstock)和H.F.罗宾森(Robinson)提出,包括三种不同的设计方案。NC Ⅰ设计:用m个父本分别与f个不同母本交配得到mf个组合。每个母本只交配一次,父本可多次交配,属于巢式(又称嵌套式)设计,多用于异花授粉植物。NC Ⅱ设计:用m个父本与f个母本彼此进行所有可能的单交,得到mf个组合。父母本都可多次交配,属于交叉式设计。NC Ⅱ设计较为均衡,既可用于遗传变异分析,又可用于估算配合力,广泛应用于各种授粉方式的植物遗传研究中。也叫作格子方交配设计或p×q两组亲本交配设计等。NC Ⅲ设计:由双亲本杂交F2群体内随机选取m个个体作父本与其双亲回交,得到2m个组合,可用于遗传变异分析。另外,通过扩展NC Ⅲ设计,还可检验上位效应是否存在。

双列杂交是用一套品种既作父本又作母本,彼此进行所有可能单交的一种交配方式。根据试验材料中是否包含亲本和反交组合,又可分成四种类型。双列杂交材料的数据分析有两种基本分析程序:Griffing分析程序主要用于配合力分析;Hayman程序主要用于遗传变异分析。双列杂交设计用于配合力分析的情况居多,广泛应用于各种植物遗传育种研究中。

基因型—环境互作

基因型与环境的关系是数量遗传研究的另一个重点,包括二者间的相关和互作两种不同的类型,以后者更具有普遍意义。基因型—环境互作研究包括通过多年多点试验估算互作方差成分和通过回归程序估算稳定性参数等方面。其中基因型稳定性分析是研究基因型—环境互作的重要途径。基本方法是将一系列基因型(品种)种植于若干不同的环境中,并观察各基因型对不同环境条件的反应。若将特定环境中所有基因型的平均值作为其环境值,也叫环境指数(Ij);每个品种又有其基因型值(G1),因此,基因型的稳定性就可用基因型值对环境指数的回归(bGj)来衡量。bGj的大小反映随着环境值变化一个单位,基因型值相应变化的数量。K.W.芬莱(Finlay)和G.N.维尔金森(Wilkinson)(1963)指出b≈1.0的品种为平均稳定品种;b>1.0的为敏感品种,它们在优良环境下表现好,而在不良条件下表现差;b<1.0的是迟钝类型,它们对环境变化的反应不强烈。

S.A.埃勃哈特(Eberhart)和W.L.拉塞尔(Russell)(1966)提出用两个参数衡量基因型的稳定性,其回归模式是:

Yij=μi+βiIj+δij

式中 Yij是品种i在环境j中的平均数,μi是品种i在所有环境下的平均数,βi是品种i对环境指数Ⅰj的回归系数,δij是相应的回归离差。根据上面模式可求得衡量基因型稳定性的两个参数。其中回归系数b可以衡量品种对环境差异反应的敏感程度;非模式均方则反映线性回归模式是否合适。如果=0,则可根据b值判断基因型的稳定性。即b1>1.0的品种为敏感类型;bi=1.0的品种属于稳定类型,适应范围较广;bi<1.0的品种为迟钝类型。如果S≠0,则根据线性回归模式预测基因型在特定环境中表现的结果不理想。

上述分析对于基因型稳定性和品种适应性的研究、品种区划、新品种推广和繁育等方面都有重要意义。