在生物的染色体组中,某一对染色体多了一条同源染色体,这种个体称为三体或初级三体(n-1)Ⅱ+Ⅲ。除初级三体外尚有次级三体和三级三体。如三体的额外染色体为一条等臂染色体,则称为次级三体:额外染色体为两条非同源染色体相互易位所形成的易位染色体,则称为三级三体或易位三体。不同植物的初级三体形态特征因额外染色体的不同而各不相同。如普通曼陀罗Datura stramonium L.
在生物的染色体组中,某一对染色体多了一条同源染色体,这种个体称为三体或初级三体(n-1)Ⅱ+Ⅲ。除初级三体外尚有次级三体和三级三体。如三体的额外染色体为一条等臂染色体,则称为次级三体:额外染色体为两条非同源染色体相互易位所形成的易位染色体,则称为三级三体或易位三体。不同植物的初级三体形态特征因额外染色体的不同而各不相同。如普通曼陀罗Datura stramonium L.的12个初级三体(见图)蒴果形状各异。小麦的21个三体与正常双体差异则不大,仅5A三体呈密穗形和2A、2B、2D的三体呈窄叶型。
初级三体较易获得,它可来自双体的自然群体中,曼陀罗的球形蒴果三体便是选自普通真果曼陀罗群体中产生的突变;也有由双体减数分裂时发生不联会和联会消失形成n+1配子,再与n配子受精产生初级三体。如P.L.督斯克(Dysk)等(1964)从二倍体燕麦的联会消失后代中选育出六个初级三体。另外利用单倍体或三倍体与正常二倍体杂交,在后代中也可选出初级三体。
三体中的额外染色体主要通过雌配子传递,例如以矮生黑麦三体为母本与正常双体杂交,获得32.8%三体,而以三体为父本,双体为母本时,子代没有三体。在减数分裂中,额外染色体常常…落后而消失,故n配子总是多于n+1配子,而带有n+1条染色体的花粉竞争能力明显弱于具有n条染色体的正常花粉,故额外染色体难以通过雄配子传给子代。雌配子在形成卵细胞时,只要产生n+1的大孢子便可望保留一定的传递频率。
三体的分离与正常双体明显不同。以双显性AAa基因型三体为例,它产生的n和n+1两种配子,其频率应为1AA∶2Aa∶2A∶1a。自交产生的后代,表型频率是1AAAA,4AAAa,4AAaa,4AAA,10AAa,4Aaa,4AA,4Aa,1aa〔(即35A∶1a)=(5A∶1a)×(5A∶1a)〕(见表),回交后代的频率则为5A∶1a。这是基于两种假设:①额外染色体的传递在雌雄配子每方均等皆为50%,则它的后代25%为四体,50%为三体,25%为双体。②在着丝粒与特定基因间无交换,完全是随机分离。由于它是按染色体为单位进行分离,故又称为“染色体分离”。然而n+1配子很少能通过雄配子传递,有功能的雄配子一般只有n配子,则其产生的配子频率应为2A∶1a。通过雌配子传递n+1配子也较少,设为25%,则后代表型显、隐性频率为11A∶1a,即(3A∶1a)×(2A∶1a)。这种情况产生的后代只有三体和双体,没有四体的后代。
普通曼陀罗的12个初级三体蒴果类型
AAa型杂合三体产生后代表型频率
利用三体进行基因定位是二倍体物种常用的一种方法。如须对黑麦的新隐性突变基因定位,可将该突变体作父本与七个黑麦三体杂交,再将F1自交或与双隐性亲本回交。如自交或回交后代表现3∶1或1∶1的分离,则该突变基因不在杂交的三体上,如分离偏离3∶1或1∶1,则该基因位于这一杂交组合的三体染色体上。
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