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品质育种

自1896年起经过70轮的选择,把玉米籽粒的含油量从4%提高到17%,并在生产上推广种植,产量尚好,含油量为8%的优良品种。禾谷类作物品质育种工作开始较晚,早期的营养品质育种常以蛋白质含量多少为指标,其后得知蛋白质中所包含的组分与营养价值相关甚大。醇溶谷蛋白中含脯氨酸和谷氨酰较多,有利于种子萌发快,但缺乏人及哺乳动物所必需的赖氨酸和色氨酸。

以改良农作物产品品质为主要目标的育种工作。农作物产品的品质与人民的营养、健康、生活习惯、经济收益密切相关,因此选育新品种不但要求高产,也要重视优质。

农作物的种类不同,用途各异,对它们的品质要求也各不一样。对食用作物要求食用品质,营养品质;对经济作物要求工艺品质,加工品质。即使同一作物,因产品用途不同,也会有不同的品质要求。饲料大麦要求蛋白质含量高,而啤酒大麦则要求淀粉含量高,蛋白质含量低;油菜籽油作为优质工业用油要求芥酸含量高,但芥酸能导致心肌坏死,作为食用油则要求不含芥酸或含量极低。因此,品质的概念是相对的,因用途而异,有时是综合性的。

简史与成就

早在1818年在甜菜育种中就开始了改良品质的工作,到1950年使含糖量从当年的6%提高到24%。苏联经50年的努力把向日葵的含油量从30%提高到50%左右。通过育种,降低了油用红花的皮壳率,使含油量从37%提高到50%。美国依利诺斯州立大学自1896年起经过70轮的选择,把玉米籽粒的含油量从4%提高到17%,并在生产上推广种植,产量尚好,含油量为8%的优良品种。

禾谷类作物品质育种工作开始较晚,早期的营养品质育种常以蛋白质含量多少为指标,其后得知蛋白质中所包含的组分与营养价值相关甚大。醇溶谷蛋白中含脯氨酸和谷氨酰较多,有利于种子萌发快,但缺乏人及哺乳动物所必需的赖氨酸和色氨酸。因此醇溶谷蛋白的含量越高,赖氨酸等含量越低,营养价值也越差。试验表明,若以玉米醇溶谷蛋白为唯一蛋白质来源饲养小白鼠,健康会急剧恶化,最后导致死亡。

禾谷类作物按其蛋白质所含醇溶谷蛋白质的多少,大体可分为三类。即水稻、燕麦为5~15%。大麦、小麦为30~40%。玉米、高粱为50~60%。通过育种,已得到高赖氨酸的大麦、玉米和高粱品种,它们的蛋白质品质已相应提高一级。

1963年美国从20年代晚期收集到的玉米种质资源中发现Opaque-2(简称O-2)玉米,其胚乳的赖氨酸含量(3.39%)比普通玉米(2.00%)高70%。但由于O-2玉米产量较低(约为普通玉米之90%),并且籽粒易破碎和易感染穗病等缺点,O-2玉米育种一度处于停滞状态。国际玉米小麦改良中心通过群体改良,至1986年已获得数个硬胚乳、高产、抗病的“品质蛋白玉米”,已在中国和危地马拉等国用于生产。

1971年瑞典的芒壳(Munck)等发现了高赖氨酸的大麦品种Hiproly。其高赖氨酸特性是由位于第7染色体上的一个主效基因及一些微效基因所决定的。Hiproly产量很低,只有正常品种的1/3。但用它与品种Mona回交,已得到产量相当于Mona产量95~100%的品系,用它们作青饲料可节约35%补充料。另一个大麦高赖氨酸品质源1508突变系,是丹麦育种家将品种Bomi通过诱变得到的,其赖氨酸含量增加40%,蛋白质含量增加13%,但千粒重减少10%,籽粒产量减少17%。

1975年C.P.莫汉(Mohan)用EDS药剂进行化学诱变的办法得到高赖氨酸高粱突变体,从其后代中选出P-721 O2突变系,赖氨酸含量较普通高粱提高60%,其高赖氨酸特性是由一个部分显性基因所决定的。后来又用P-721系与高产材料杂交,得到平均产量高达8.5吨/公顷的高赖氨酸高产品系。1979年G.埃杰特(Ejeta)等又通过选择和DES诱变得到硬胚乳O-2的高粱材料,蛋白质含量较原软胚乳O-2降低10%,赖氨酸含量降低2.1%,但百粒重增加了12.8%。

此外,美国以巴西高蛋白小麦品种Frondosa的后代Atlas66(阿特拉斯66)为优质资源,育成了蛋白质含量提高1~2%,但产量并未降低的Lancota(兰可塔)小麦品种。加拿大从德国春油菜品种Liho(芥酸含量6~50%)中选出无芥酸突变系。波兰从春油菜地方品种中选出低硫代葡萄糖甙品种Bronowski,其后各国用它们作种源,在70年代育成了低芥酸、低硫代葡萄糖甙的油菜新品种Start、Erglu、Tower等。这些都是品质育种所取得的重大成就。

今后品质育种的趋势是,从笼统地考察某种物质的含量,深入到针对它的某些组分进行育种。例如植物油中所含脂肪酸组分和脂肪酸在甘油三脂上的位置之不同,可影响其营养品质和加工品质。饱和脂肪酸如棕榈酸和硬脂酸,可使血清中胆固醇含量增多,会导致心脏病。多聚不饱和脂肪酸如亚麻酸,亚油酸,能使胆固醇含量降低;但在使对人体有害的低密度脂蛋白降低的同时,也会使对人体有益的高密度脂蛋白降低。而且亚麻酸稳定性不好,容易变质,风味不佳。单不饱和脂肪酸如油酸则在降低低密度脂蛋白的同时,使高密度脂蛋白含量保持不变。此外,把脂肪酸集中到甘油三脂的中部位置有利于提高油的稳定性,防止自动氧化变质。因此,今后的油料作物育种不仅要求提高含油量,而且要考虑提高(或降低)某些脂肪酸的含量或调节它们的位置。

品质鉴定

品质鉴定内容广泛,指标繁多,以往对某些品质特性的鉴定多凭感官评定,或用简单计量方法度量。很多物理性状和化学成分需用精密仪器和测试技术才能测定,但也有些品质特性即使用现代化测试技术也还不能完满解决。例如茶叶的色、香、味,只有经验丰富的评茶师才能作出正确的评定。他们不但能够评出茶叶的等级、品种,甚至能分辨出它们来自哪些产地。

品质鉴定的基本要求是准确、快速、操作简便、费用少、适用范围广等。其中尤以快速、准确最为重要。在筛选大量早期世代育种材料时,工作量大,生长季节紧,测试时间短,快速而准确就成为主要要求。但也不应忽视在高世代进行的较复杂、流程长而准确度要求更高的测试技术。因此,需要把田间鉴定和室内分析,筛选定性和精选定量结合起来,灵活运用,才能达到品质育种的要求。

品质育种的特点之一是鉴定项目繁多。以稻麦等粮食作物为例,既要鉴定其加工品质和食用品质,又要鉴定其营养品质。不同作物由于经济产品的利用价值不同,品质鉴定项目及标准有所不同。

进行品质鉴定常需借助特定仪器。以往测定蛋白含量一般以凯氏测氧法为标准方法,求得含氧量后乘以一定常数,换算为蛋白质含量。此法较精确,但操作复杂费时。以后采用自动凯氏定氧仪与电脑联用,样品用量少,灵敏度高,每小时可分析样品20份以上。红外线蛋白质分析仪,快速、简便,但需与凯氏法分析结果核对校正,以减少误差。对油料作物常使用核磁共振仪,配合电子天平分析含油量。样品用量少(只需2克),每年可完成20万份以上样品的分析工作,且可不破坏种子。谷物品质分析仪可同时测定谷物和油料作物种子中的蛋白质、油分、淀粉(或纤维素)和水分4种成分。测定氨基酸可使用各种氨基酸分析仪,其中色氨酸自动分析仪每小时可测定40~60份样品。用液相色谱可分析氨基酸组分和蛋白质和硫代葡萄糖甙组分。气(液)相色谱—质谱仪把气相(或液相)色谱和质谱仪联结起来,再与电脑组成一个整体的联机,是一种极为实用的仪器。此外,鉴定营养品质除采取化学分析外,还要进行动物饲养试验,才能最后确定其营养价值。

对于棉、麻等纤维作物主要鉴定其工艺品质。棉花纤维品质的分析主要是纤维物理性状的测定。国际上使用一些通用的先进仪器,精密度高、工效快。测定纤维长度的纤维长度照影仪,能在5分钟内测定一份样品,还有测定纤维强度的纤维强度仪、测定纤维细度的棉纤维细度仪等。至于商业上应用的较为粗放的大容量纤维测试系统(HVI),把测定纤维长度、纤维整齐度、细度、强度以及色泽等项仪器结合在一起,并与微处理机联用,快速可靠。

今后分析技术发展的趋势是:物理的、化学的、微生物的分析技术,常量和微量的、常规的和自动化的以及单粒(半粒)的和非破坏性的分析技术,都要进一步结合应用,并逐步发展多样品、多项目、快速、自动化与电脑联用的联合装置的分析系统。快速简便、廉价、轻型,是主要发展方向。

途径

第一步是寻找品质源。可从大量种质资源中筛选,也可从田间选择自然突变体,或通过辐射、化学诱变、远缘杂交等途径得到种源。美国从大豆种质资源中找到蛋白质含量为52%的品系,但生产上推广的品种只有40%。向日葵种质资源中有最高含油量达60%的材料,而推广品种只有40~45%。高蛋白质小麦品种Atlas66和高赖氨酸玉米是通过大量筛选种质资源才得到的。大麦1508突变系和高粱P-721突变系则是通过人工诱变得到的优良品质源。1980年中国农业科学院作物育种栽培研究所普通小麦硬粒小麦杂交得到蛋白质含量为19%,赖氨酸含量为0.5%的8131品系。1975年国际水稻研究所用印度栽培稻品种PIB-18与野生稻尼瓦拉杂交,得到高蛋白质的材料。

用品质优良种质资源与农艺性状优良的品种杂交,选育两者兼优的新品种是品质育种的最终目的。如果品质性状是少数主效基因所决定的,可进行单交、复交和回交。回交时应同时使用较多轮回亲本,以便得到与品质基因相应的遗传背景。如果品质性状是由多基因所决定,则需进行轮回选择,改良群体,以改进所要求的品质性状。

问题

品质育种中存在的问题:①品质和产量之间多呈负相关。谷物作物蛋白质含量与产量,油料作物含油量与产量常呈负相关。但这种负相关关系并不是绝对的,可以通过育种手段得到协调或解决。皮棉产量和纤维强度间呈负相关,T.W.卡尔普(Culp)和D.C.哈勒尔(Harrell)通过系谱法结合轮回选择使二者之间的相关系数从原来的-0.93变为+0.45,从而选育出纤维品质和产量都好的陆地棉PeeDee系列品种。②营养成分中不同组分之间的矛盾。大豆的油分和蛋白质在营养价值和经济价值上各有其重要性,但二者之间呈负相关。因此在改进大豆品质时应根据实际需要协调二者之间的关系,即应对其中之一的含量制定最低标准,在提高一个组分含量的同时,使另一组分的含量维持一定水平,或者各有侧重,即选育含油量高的油用大豆品种或选育含蛋白质高的蛋白用大豆品种。