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抗逆育种

无灌溉条件的耕地占耕地总面积的51.9%。世界上盐渍土面积约占地球上陆地面积的10%,涉及100多个国家。冷害和冻害在世界各地时有发生。很多酸性土壤地区则有铝害问题。因此,进行抗逆育种具有战略意义。这一点,已逐渐为人们所认识。概况早期的育种工作,一般注重品种对不良环境条件适应性的选育,因而抗逆品种往往来自具有相应逆境的地区。

以选育能够适应或抵御干旱、湿涝、高温、低温、盐、碱等不良环境条件为主要目标的作物育种工作。选育抗逆品种,可使作物在逆境条件下保持相对稳产。抗逆品种的利用,可以把某些农作物的种植区域扩大,使一些环境条件恶劣的未耕地区得到利用,这对解决日益增长的世界人口的食物供应,具有重大意义。

世界总耕地面积的42.9%属干旱和半干旱地带,遍布50多个国家和地区。中国北方15个省(自治区)的部分地区为旱地农业区,无灌溉条件的耕地占耕地总面积的51.9%。世界上盐渍土面积约占地球上陆地面积的10%,涉及100多个国家。冷害和冻害在世界各地时有发生。很多酸性土壤地区则有铝害问题。因此,进行抗逆育种具有战略意义。这一点,已逐渐为人们所认识。

概况

早期的育种工作,一般注重品种对不良环境条件适应性的选育,因而抗逆品种往往来自具有相应逆境的地区。世界上最抗寒的小麦品种大都来自苏联、中国的北方和美国的中部平原等地区,耐盐碱品种常来自盐碱地区。全面的抗逆性研究始于20世纪初期,苏联K.A.马克西莫夫(Максимов)很早就开始了植物抗旱性研究,全苏作物栽培研究所专门设有抗寒和抗旱研究室,进行了大量抗逆生理及筛选鉴定工作。美国早期建立的盐分实验室创立了一套抗盐筛选的方法,多年来美国学者从生理生化角度对抗逆机理及其育种理论、方法进行了深入的研究。

1960年以来陆续建立的13个国际农业研究机构中,有7个已开展了不同类型的抗逆育种工作。国际水稻研究所从1970年起,以抗旱、抗寒、耐湿及耐不良土壤条件为目标进行了水稻育种工作。1973~1980年对28744个水稻品种、品系进行了旱地筛选鉴定,育成IR1746-226-1、IR1750-F5B-5等抗旱水稻品系,80年代后又育成IR13146水稻旱种新品种。他们还从近2万份种质资源中筛选出10余个抗寒亲本材料,培育出了高度抗寒的水稻良种;从5000个品系中选出几百个抗盐水稻品种材料;此外,还筛选出耐碱、耐铝、耐缺铁、耐缺锌、耐缺磷的水稻品种和品系。国际玉米小麦改良中心于1976年开始了热带玉米的抗旱育种工作,以轮回选择的方法开展了玉米开花期抗旱性的改良,还在小麦抗铝害方面进行了研究,育成耐铝、高产小麦品种Alondra“S”等。国际热带半干旱地区作物研究所从1975年开始进行高粱抗旱性改良工作,至1981年已完成1255份种质材料和600份高代育种材料的田间筛选,获得150个有希望的品系供育种应用。

70年代以来,抗逆性研究在田间试验的基础上还利用人工气候室和其他控制条件,采取人工模拟各种逆境,开展一系列生理生化特性的测试,并进行了机理和应用的研究。1976年R.J.汉克斯(Hanks)等对喷灌系统的设计,为田间筛选创造了各种所需强度的水分胁迫条件。利用聚乙二醇(旱)、氯化钠(盐)、氯化铝(铝)等化学药剂,模拟各种逆境的胁迫因子进行抗逆性研究,在抗逆育种中起到了积极作用。美国许多实验室应用组织培养进行作物抗盐、抗冷和抗旱等研究。国际水稻研究所于1979年用含盐2%的培养基培育了水稻种子基部的细胞,经大量筛选获得几千株耐盐再生植株。

中国耐盐性鉴定始于20世纪50年代,华北农业科学研究所以及辽宁、吉林白城、河北沧州、山东德州、天津、江苏、新疆等地的科学工作者,先后展开了作物耐盐性研究。江苏省农业科学院从1975年开始麦类作物耐湿性鉴定,共选出耐湿小麦品种80余份。上海农业科学院进行耐湿性生理指标的研究,曾以湿害条件下的伤流量作为测定小麦品种耐湿性的指标。70年代以来,中国农业科学院作物品种资源研究所对小麦、水稻、玉米、粟、大豆等作物的万余份材料进行了抗寒性和耐盐性鉴定,筛选出若干抗逆品种供生产和育种应用。中国科学院水土保持研究所、植物生理研究所等单位,还对抗旱指标、机理进行了研究。

方法

进行抗逆育种,首先要根据当地逆境条件制定相应的育种目标,并分清主次。其次是搜集和筛选抗源。应特别着重从当地或条件相似地区的古老地方品种中筛选,也要利用世界各国独特的抗源材料,美国和墨西哥的抗旱玉米综合种Tuxpeno,中国的抗寒水稻品种雪河矮早、抗寒小麦品种燕大1817,澳大利亚的抗旱小麦品种Tincurrin等,都属较好的抗源材料。然后通过杂交育种(包括单交、复交、轮回选择远缘杂交等),选育出抗逆性与其它综合性状兼优的品种。

选择鉴定

进行抗逆育种的最有效途径是在自然逆境条件下进行选育,也可通过人工模拟环境条件或根据间接指标进行选择。不论哪一种途径,其最终评价指标是直接种植在逆境条件下的表现,特别是产量的高低。但是,由于不同年份和地点的环境条件变化,以及基因型与环境条件之间的互作,一时一地所得到的绝对产量往往不能作为决定取舍的依据。因此人们提出应用逆境反应回归的方法进行抗逆稳定性分析。1963年K.W.芬雷(Finlay)和G.N.威尔金森(Wilkin-son)将277个大麦品种种于不同干旱程度的若干小区内,以每小区中全部品种的平均产量为自变量,每个品种在各小区的产量为应变量进行回归分析,得到回归曲线如图所示。从图中既可看出各参试品种在不同程度逆境中的产量高低,又可比较它们在最佳生长条件下的产量。所得回归曲线的斜率即回归系数,可用以度量产量的稳定程度,回归系数越小,稳定性越好。图中的回归系数(0.90)与群体的(1.0)相近,但产量明显为高,因而是最佳选择。1978年R.A.费歇尔(Fischer)和R.莫勒(Maurer)用相对产量代替绝对产量,改进了芬雷等的方法。回归分析法的原理,在于以每个小区中全部品种的平均产量(群体平均值)代表其所在小区的逆境程度,从而将环境条件数量化,据此得出的结论也较为全面。

大麦不同品种在不同环境中的产量回归图

随着抗逆性间接鉴定方法的不断发展,人们提出了分析育种法,即不是直接根据抗逆性本身表现和产量,而是根据与抗逆性和最后产量相关的形态结构、性状、生物学特性和生理生化指标来选育抗逆品种。1981年费歇尔提出两条途径,一条是“未知系统分析途径”,即从观察产量差异入手分析出可能的重要相关性状:另一条是“理想型途径”,即从各种性状与逆境的相互关系来研究它们对产量形成的影响,明确理想抗逆品种所应具有的一些性状和特性。两者虽方向相反,但殊途同归,最后都是通过综合各种重要性状特性,选育出适应某种特定逆境的抗逆品种。