作物由种子萌发到新种子形成的个体发育过程中，要循序经过几个性质不同而又彼此联系的转变阶段。每个阶段的完成，除要求一定的综合条件外，不同作物及其品种，还要求特定的、起主导作用的某些条件，没有这些发育阶段的转变，就不能形成相应的器官特征与特性，也就不能导致开花结实，完成个体发育的周期。

1925～1929年间，苏联学者Т.Д.李森科（Лысенко）从研究营养生长期长短与冬春性的关系开始，对小麦冬春性品种进行了大量观察和试验，提出了植物阶段发育理论的要点：①生长和发育是植物的两个不同的生命现象，生长是大小、体积、重量的增加，发育是一系列内部质的转变。②一年生种子植物的个体发育过程包括许多独立的循序进行的阶段。通过各个发育阶段，需要有一定的综合外界条件。目前已经确定的是春化阶段和光照阶段。③发育阶段是有顺序性、不可逆性的，它所发生的质变，仅局限于茎端分生组织内。④阶段发育是植物系统发育在个体发育上的反映。⑤阶段发育是植物器官形态建成与性状形成的基础。⑥有机体与生存条件的统一，是个体发育、遗传变异的基础。

春化阶段

thermophase

秋播越冬作物，在苗期，必须经过一定时间的低温条件才能正常抽穗，这个时期称为春化阶段。不经这个阶段，直接在春夏高温条件下播种，虽有充足的热量与光照，也不能正常抽穗结实。李森科（1929）把冬小麦“乌克兰卡”品种种子经过低温处理后，在春季田间生产条件下播种，可以获得正常产量，于是他第一次提出冬性作物种子春化处理的预措法及“春化作用”的概念。“春化作用”，俄文为яровизация是冬性变春性的意思。关于春化现象，中国西汉年间《氾胜之书》就有关于小麦分冬（宿麦）春（旋麦）两种类型的记载。中国农民在生产实践中还创造了“冰麦”、“抱蛋麦”、“七九麦”、“罐埋”等冬小麦春化方法。苏联学者B.A.节丘辽夫（Тетюрев，1940）根据在自然条件下，植物往往是夜间处于春化的条件，而白天处于春化的极限温度之中，他把春化过程中这种高低温度的交替对植物的春化效应叫做“温周期”（thermoperiodism）。春化阶段是一二年生种子植物个体发育的第一阶段，特别是秋冬播种的冬性作物如小麦、油菜、甘蓝等，春化特性较为明显。1932年李森科又指出，在这冬性、春性两个类型之间又存在许多中间过渡类型，这些中间类型在某一区域可能表现为春性类型，而在另一区域又表现为冬性类型。以后人们根据不同作物分期播种对低温反应的特性，进行了多种梯度的温光生态型的分类研究。日本学者高桥（1943），在分期播种条件下，根据“座止”（停留于分蘖丛状态）临界期及播种至抽穗日数、主茎叶片数，把小麦冬春性分为六类，以便区别品种的冬春性强度。

光照阶段

photophase

李森科研究认为，植物通过春化阶段后，还要通过一个感应光照的时期，才能导向抽穗结实。在光照阶段中不同植物要求光照时间长短不同，小麦、大麦等通过春化阶段后在连续光照下，可以大大加速抽穗开花。与此相反，棉花、谷子等，在光照阶段却要求短光照或较长时间的连续黑暗。前者叫做长日照植物，后者叫做短日照植物。此外，其它国家学者还对同一种作物的不同生态型品种对光照反应进行了研究，如水稻是短日照作物。但早稻对光照不敏感，即使北移至长日照下，也能正常抽穗发育；而晚稻对光照反应敏感，对短光照要求严格。

关于春化作用的机理研究，已有许多学说和见解，其中G.克列布斯（Klebs）早在1913年就提出植物开花的碳氮学说，把植物开花看作是糖分和氮化物适当累积的结果。激素学说认为，春化作用是由于激素的作用而引起的。1939年N，查劳得（Cholodny）等学者研究认为，种子含有来自母体植株的各种激素贮备与春化作用有关。已往发现可以诱导春化的激素有吲哚乙酸、赤霉素等。发育遗传机理的研究认为，核酸合成对叶片诱导过程和顶端分生组织转向开花都有关键的作用。1960年，F.B.索尔兹伯里（Salisbury）和J.邦尼（Bonner）、1965年李俊淑等还发现胚的各类核酸物质具有随春化时间增加而递增的趋势，到春化完成时含量最多。许多遗传学家还进一步探讨了小麦冬春性的遗传控制。70年代初A.T.帕格斯利（Pugsley）发现春性和冬性的生长习性至少是由四个基因控制的，他把这四个基因命名为Vrnl、Vrn2、Vrn3、Vrn4，利用非整倍体和变种间染色体代换系，可以把Vrn1、Vrn2分别定位于5A和5D染色体长臂上。

阶段发育理论的异议

①早在李森科提出阶段发育理论以前，1913年德人G.克莱布斯（Klebs）就试图通过调节光温因子探索对植物生长发育的控制，并提出植物发育的三个阶段。②认为阶段发育有局限性，它仅仅包括植物由营养生长过渡到生殖生长的初期阶段，而不能概括植物个体的一生。而且仅限于一二年生冬性越冬作物，对于许多短日照或长日照的春播作物来说，春化阶段并不是必不可少的发育过程，甚至不少作物如大豆，影响开花结实的主要因素是光照。冬性谷类作物研究还发现，在35℃高温条件下春化作用可以解除，称为去春化作用。有些学者还认为，光照阶段的质变主要发生在叶片，而不是在生长点中。可见生物体系统发育历史背景的多样性，是很难用一个阶段发育模式加以概括的。③有些学者认为用植物“温周期”、“光周期”理论概括植物的生长发育，比用“春化阶段”和“光照阶段”的概念更为广泛而深入。④对于作物的发育阶段，已有多种不同的标准和划分方法。

阶段发育理论的实践意义

阶段发育反映了植物在个体发育的各个阶段对外界条件的要求。在作物栽培方面，围绕高产目标合理控制生长发育进程，分段制定管理措施，对作物增产能起促进作用；越冬作物适期播种的温度指标与安全越冬的苗龄指标的确定：种子春化栽培：调节促进二年生作物的生长发育过程实现当年采种；马铃薯夏播防止种薯退化的技术、萝卜、白菜的当年抽薹等，都是阶段发育理论在生产实践上的具体应用。