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回交育种

用两个亲本杂交后,通过用杂种与亲本之一继续杂交,即(A×B)×A,称回交。连续多代重复回交把亲本B的某些特定性状导入亲本A的育种方法即为回交育种。是杂交育种的一种特殊形式。当某一优良品种或品系综合性状优异,但尚缺少一两个特定有利性状,而另一材料恰好具备这一两个性状时,常应用回交育种把后者特定有利性状导入前者,使它更加完善。概况 回交育种早期多用于动物育种。1920~1922年美国H.V.

用两个亲本杂交后,通过用杂种与亲本之一继续杂交,即(A×B)×A,称回交。连续多代重复回交把亲本B的某些特定性状导入亲本A的育种方法即为回交育种。是杂交育种的一种特殊形式。当某一优良品种或品系综合性状优异,但尚缺少一两个特定有利性状,而另一材料恰好具备这一两个性状时,常应用回交育种把后者特定有利性状导入前者,使它更加完善。

概况

回交育种早期多用于动物育种。1920~1922年美国H.V.哈兰(Harlan)和M.N.波普(Pope)首先应用此法于植物,将光芒性状导入优良大麦品种Man-churia。1922年F.E.布瑞格斯(Briggs)用此法于小麦抗腥黑穗病育种,育成一系列优良品种在美国西部地区推广。中国俞启葆应用回交育种于1944年育成抗卷叶螟的鸡脚德字棉,曾在四川等地种植达10万公顷。40~50年代美国、加拿大、澳大利亚等国在麦类作物抗腥黑穗病、锈病、白粉病方面,日本在抗稻瘟病方面应用回交育种都获成功。60年代美国用此法育成的抗苗腐病大豆品种哈罗索63(Harosoy 63),在严重发病条件下产量为原轮回亲本哈罗索的3倍。70年代加拿大用此法育成双低(低芥酸,低硫代葡萄糖甙)油菜品种陶威尔(Tower)等。在玉米抗大斑病的Ht基因、抗小斑病的rhm基因和高赖氨酸O基因的转育上,回交已成为常规方法。

回交还广泛应用于:远缘杂交,以克服其不育性;选育近等位基因系,合成多系品种;细胞质雄性不育系及核不育系的转育以及单缺体等非整倍体材料的转育等方面。

方法及原理

回交育种的典型作法如下图所示:

选出纯合品系

图中A代表综合性状优良、但尚有待改进的亲本。由于它多次被用作亲本,又是特定有利性状的接受者,故称轮回亲本或受体。B代表特定有利性状的提供者,只在开始作杂交时应用一次,故称非轮回亲本或供体。F1为杂交一代。BC1、BC2、BCn为回交后代。从回交一代(BC1)起杂种群体开始分离,从此每代均需从杂交种群体中选择具有B所提供特定有利性状的个体与轮回亲本A杂交,得到下一代群体。如此重复进行多次,直到最后得到所有性状与A相似,但却增加了从B转来的特定有利性状的后代,再经1~2次自交,选出被转移性状纯合的个体,进而育成新品种。

回交次数因具体情况而定。理论上每回交一次,杂交后代所含轮回亲本的遗传成分递增一半,这样经4~5次回交,其后代的主要性状已接近轮回亲本,但如轮回亲本的主要性状涉及的基因数较多,回交次数需适当增加。

回交次数(r)、轮回亲本主要性状基因对数(n)与回交后代中n对基因完全纯合个体所占百分数的关系如下式所示:

n对基因完全纯合个体所占百分数=×100

据此式可算出下表中完全纯合个体的百分数。

附表

回交育种的特点在于每次选择只针对供体所提供的一两个特定有利性状,轮回亲本的优良性状可随回交的进行而自动恢复,可以不进行选择。因此所需要的后代群体很小,而实现预期目标的把握性较大。

自交后代与回交后代所需群体大小悬殊之原因还在于两者的分离方式不同。对于一对基因而言,自交后代按1∶2∶1分离,其中符合要求的纯合个体占1/4,因而最小群体所包含个体数为4,回交后代按1∶1分离,后代中符合要求个体占1/2,最小群体中个体数为2。在基因对数为n时,二者所需最小群体中的个体数分别为4n及2n。从下表中可见,在n较大时,二者之间的差异极大。

希望从自交或回交后代分离群体中得到1个n个所需基因均为纯合的个体时最小群体中所应包括的个体数见下表:

附表

基于以上特点,进行回交育种具备以下两个条件,才能取得成功:①轮回亲本除一两个有待改进的性状外,其他性状必须特别优异,否则很难得到较理想的回交品种。②非轮回亲本所提供的特定有利性状必须是简单遗传的,而且最好是显性遗传的。因为只有简单遗传的性状才不致随回交次数的增多而有所削弱;只有对显性遗传的性状,才能连续进行回交。对于隐性遗传的性状也可进行隔代回交法,但需一代回交,一代自交,交互进行;或采用多作回交,然后在下一代根据母株后代是否分离对相应回交材料进行选汰的办法。

为了保留较多新的基因重组时采用不完全回交(或称有限回交)法,即回交一二次之后改用常规方法继续自交和选择,以保持超亲分离所带来的改进。在所要求改进的性状分别来自不同供体时可采用逐步回交法,即与不同供体的回交分步骤先后进行。在要求的性状来自较多供体时,则可采用聚合杂交法,即先用轮回亲本分别与若干不同供体回交数代之后,再聚合到一起。

关于回交所得新品种的命名,一般是保留原轮回亲本的名称,加上发放回交品种的年代,如Amsoy 71或Willidm 79等。

评价

和常规杂交育种相比较,回交育种具有以下优点和局限性:①通过回交选育的新品种很接近轮回亲本,回交育种较易达到预期目的。而且新品种一旦育成即可在轮回亲本原推广地区直接投入使用,不再需要进行各级产量比较和区域试验。但也正由于新品种与轮回亲本相似,很难获得突破性的成果。尤其是在生产上品种更换频繁时,往往有可能在回交新品种育成时,轮回亲本已变的不适用了,势必影响新品种的推广。②由于回交后代的选择只集中在供体所提供的少数性状上,使群体和工作量都大大减小,也可缩短育种年限。