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单体

比正常双体(或称二体,2n)缺少一条染色体,具有2n-1条染色体的个体。单体植物在减数分裂中期,同源染色体均互相配对,只有单价染色体因缺失相应的同源染色体,不能配对常落后在赤道板外。这条染色体特称为单价体。单体则指具有单价体的植株。通常在二倍体物种中单体较少,因当它缺失一条染色体(甚至缺失一个片段)不易得到补偿而引起个体死亡。

比正常双体(或称二体,2n)缺少一条染色体,具有2n-1条染色体的个体。单体植物在减数分裂中期,同源染色体均互相配对,只有单价染色体因缺失相应的同源染色体,不能配对常落后在赤道板外。这条染色体特称为单价体。单体则指具有单价体的植株。

通常在二倍体物种中单体较少,因当它缺失一条染色体(甚至缺失一个片段)不易得到补偿而引起个体死亡。但在异源多倍体植物中,如燕麦、普通小麦、棉花、烟草等均具有较多的单体系,因为它们失去一条染色体都有部分同源染色体予以补偿,从而能维持个体的发育和繁殖后代。

单体的培育

E.R.西尔斯(Sears)培育的全套中国春小麦单体系统大多来源于单倍体和缺体3B,由于缺体3B在减数分裂中的不联会特性,在中国春小麦栽培群体中常出现缺体3B的个体,用它为母本与中国春小麦回交便能得到单体3B;从缺体3B的后代也能选出其他单体系统。中国春小麦单体系统育成后,使培育其他品种的单体程序大为简化,只须用某一品种作父本与中国春单体系(21系)逐个杂交,再以该品种作轮回亲本进行回交,连年选择单体,经回交几代后便能获得较纯合的该品种的单体系统(见图1)。

单体的形态

中国春小麦的单体系统与中国春无显著差异,仅单体5A呈斯卑尔脱穗型(见图2),穗尖长、稀松、颖片坚窄,晚熟。单体形态特征常受遗传背景的影响,如“紧握”小麦单体系统间差异较明显;烟草单体间以及单体与双体间的生物学性状均有差异,如株高、蒴果大小等都不相同。异源多倍体植物,单体形态特征差异不明显。可能是由于部分同源染色体的补偿作用所致。

图1 培育单体的程序

单体的传递

通过单体与双体的正反交可测得雌雄配子传递单体的频率。经大量测试发现雌配子传递n-1配子的频率平均约为75%,变幅为61~86%,不同单体有所差异,有些平均值大大偏离75%;雄配子传递n-1配子的频率更低,仅1~19%,平均值为4%。这是因为n-1型的花粉竞争力明显低于正常花粉,而n-1配子通过雌配子的传递率反而较高,则由于在雌配子中选择竞争不甚明显,同时又因未配对的单价体常落后而消失,使产生n-1配子频率明显增高。故一个单体小麦自交后代中双体约占24%,单体为73%,缺体仅有3%(见右表)。

单体的应用

进行基因定位利用单体是有效的方法。

图2 中国春小麦单体5A的穗型

显性基因的定位

如以密穗小麦为例(密穗型对方型穗为显性)可将要测定的密穗品种(纯合体)作父本与中国春单体系统逐个进行杂交(共21个组合),所有F1代(无论单体或双体)均为密穗型(显性),但在自交F2中便表现出差异,即20个非正确杂交组合的F2,无论是单体、双体或缺体均呈3∶1的显、隐性分离比例,正确杂交组合的F1单体产生的F2明显偏离3∶1的分离比例,

小麦单体自交后代中不同类型植株的频率

图3 小麦显、隐性基因的定位

大部分F2(约97%)均为密穗型,仅3%的缺体后代才是隐性方型穗(见图3),该显性基因便可定位于该单体上。

隐性基因定位

这类基因多为失活的隐性基因。当它处于半合子或缺体状态,其效应几乎与纯合子一样都为隐性类型。可将纯合隐性待测品种作父本与21个单体系杂交。非正确的20个单体的杂交组合,所有F1均呈显性密穗型(无论单体或双体)。只有正确的杂交组合,它的F1单体全部为隐性方穗,因其单体染色体必定来自隐性父本,故在杂交第一代便能将隐性基因定位于该单体染色体上。这一组合的F1双体均呈显性密穗型;其自交F2仍为3∶1的显、隐性分离比例;而单体F1自交的F2,无论单体、双体或缺体,则全部为隐性方穗型(图3)。