以选育矮秆或半矮秆农作物品种为主要目标的育种工作。由于茎秆过高所引起的倒伏是限制农作物产量提高的重要因素。虽然作物的抗倒性与茎秆坚韧程度、根系发育好坏等有密切关系,但种植矮秆类型品种是防止倒伏的最重要措施。通过矮化育种,降低植株高度,不仅使作物耐肥抗倒,而且改变了株型,可提高收获指数,是使农作物产量进一步提高的重要手段。所谓植株矮化是通过缩短节间长度,或减少节数,从而降低植株的整体高度。
以选育矮秆或半矮秆农作物品种为主要目标的育种工作。由于茎秆过高所引起的倒伏是限制农作物产量提高的重要因素。虽然作物的抗倒性与茎秆坚韧程度、根系发育好坏等有密切关系,但种植矮秆类型品种是防止倒伏的最重要措施。通过矮化育种,降低植株高度,不仅使作物耐肥抗倒,而且改变了株型,可提高收获指数,是使农作物产量进一步提高的重要手段。所谓植株矮化是通过缩短节间长度,或减少节数,从而降低植株的整体高度。
矮化育种始于20世纪,但大规模进行则在二次世界大战以后,化肥用量激增、产量与倒伏的矛盾尖锐化的40年代末期。
20世纪初意大利用日本赤小麦(Akakumyki)为矮源与当地品种瑞梯(Reiti)、荷兰抗病品种威尔赫明那(Wilhemina)杂交,育成矮秆、半矮秆小麦品种矮粒多(Ardito)、维拉·格洛里(Villa Glori)和蒙塔那(Men-tana)等。日本岩手农场以达磨(Darum)为矮源,于1953年育成综合性状较好的农林10号(Norin 10),为达磨基因源在世界范围内的利用提供一个较好的基因载体。其后美国用农林10与Brevor杂交,得到No-rin 10—Brevor 14品系,并用它为矮源育成了格恩斯(Gaines)、纽格恩斯(Nugaines)等矮秆高产品种。国际玉米小麦改良中心用它为矮源育成了索诺拉64(So-nora 64)等一大批矮秆小麦,在墨西哥、印度、巴基斯坦等地推广,使小麦单产大幅度提高。中国小麦地方品种很多在高肥条件下株高达110~120厘米。50年代的初期,生产上直接使用了国外中秆和半矮秆品种,美国的胜利麦、早洋麦,意大利的Elia、维尔(Virgilio)即中农28(Villa Glori)、夫诺(Funo)等使株高有所降低。50~60年代曾以朝鲜的水原86和日本的小罂粟为矮源育成了咸农号、烟台号等矮秆品系,但因感染锈病和早衰未能在生产上应用。70年代以来又先后使用意大利的St.系列、南斯拉夫的NS系列,以及罗马尼亚、保加利亚等的矮秆半矮秆材料,育成了一批矮秆半矮秆品种,使生产上使用的品种的平均株高降低到80~100厘米左右。
中国传统水稻品种平均高度约120厘米,最高达200厘米。1956年广东省育种工作者采用系统育种法从南特16中选得矮秆、多蘖、高产的矮脚南特。其后以矮子占4号为矮源,采用杂交育种方法育成了广场矮和珍珠矮11号等一批矮秆、耐肥、抗倒的高产水稻品种。这些品种的株高只有传统品种的2/3左右。1956年台湾省用低脚乌尖与菜园种杂交,育成台中本地1号。1962年国际水稻研究所用皮泰(Peta)和低脚乌尖杂交,育成号称“奇迹稻”的IR 8。其后以IR 8为矮源育成了一批矮秆、高产、抗病的国际稻系列品种。
美国为了适于机械化收获,首先于1941年育成矮秆粒用高粱马丁(Martin)。1953年以后基本上种植康拜因型高粱(Combine-type sorghum)。墨西哥在70年代育成超矮秆杂交玉米。美国用诱变育种方法育成波亚(Boyer)和先进(Advance)大麦品种。
矮秆和半矮秆大多受隐性基因控制,极少数受显性基因控制,也有多基因控制的。水稻的半矮秆隐性基因还具有多效性,不仅影响植株高度,而且叶片较短宽,色深,分蘖力强。中国的矮脚南特、矮子占4号、低脚乌尖和矮脚仔,美国粳稻品种卡罗斯76(Calrose 76),日本的福锦、东风响、黎明,印度的TR17等都带有同样的Sd1基因。这显然是一个易突变的位点。与Sd1非等位的有美国的CP231/SLO 17,法国的芬乃矮(Fenny Dwarf),斯里兰卡的K 8突变体等。
已发现的小麦矮秆半矮秆基因已有10个。农林10号和大部矮秆普通小麦均具有隐性半矮秆基因Rht 1和Rht 2。中国的大拇指矮带有一对不完全显性基因Rht 3,自然突变体矮变1号带有不完全显性基因Rht 10,是矮化能力很强的新矮源。Rht 8和Rht 9是赤小麦的半矮秆基因。Rht 4、5、7则是由诱变产生的,无实用价值。Rht 1和Rht 2应用最广泛,在优良栽培条件下每一基因的效应约可降低植株高度10厘米左右。Rht 1、Rht 2和Rht 8可能还有促进结实率提高的作用。但半矮秆基因与芽鞘短有联系,影响出苗率,也影响千粒重和蛋白质含量的提高。Rht 3和Rht 10在纯合时植株过矮,影响产量,在利用上尚有一定困难。草丛状矮秆类型受D1~D4基因控制,利用价值不大。
大麦中以六棱大麦的矮秆类型较多,如浙江的萧山立夏黄,带有隐性的u2矮秆基因。矮秆燕麦OT207和NC2469-3分别带有显性基因Dw6和部分显性基因Dw7。矮秆玉米带有d、d2、d3、d5和d8基因。中国的武陟矮玉米所带有的隐性矮秆基因与d基因非等位。半矮秆玉米带有br1~br3,美国用br2为矮源育成矮秆直立型杂交玉米。玉米自交系Va35、矮旅28、矮330则都是由多基因控制的。矮秆高粱带有dw1~dw4四个隐性基因。dw3和dw4较不稳定,常产生显性突变,其中dw3的突变率为1/600~1/200。带有1~4对矮秆基因的高粱分别称为单基因、双基因、三基因和四基因矮秆高粱,在美国得克萨斯州干旱条件下株高分别为150~200,100,50和40厘米左右。在生产上应用的矮秆杂交高粱大多带有dw1、dw3、dw4三对基因。高粱品种马丁带有四对隐性矮秆基因,但尚未发现带有四对显性基因的高粱。
各种作物的矮秆种质资源是相对贫乏的,全世界半矮秆水稻品种几乎都带有sd1基因。这种遗传种质单一化的局面的改变,有待于优良的矮源进一步的发掘和利用。
矮秆品种可以通过系统育种得到,从石榴籽玉米中选得武陟矮玉米,从南特16水稻中选得矮脚南特。但大多数矮秆品种是经杂交育种得到的,如国际稻IR系列及墨西哥小麦。江苏农科院以大拇指为矮源,育成一些矮秆抗病品系,并已将它们转育成不育系,可在配制杂交小麦中应用。矮源种质多具有分蘖不整齐、青枯早衰或后期熟相不正常等缺点,需在选用交配亲本和进行后代选择时纠正,有时不得不采用几个亲本与它反复交配的办法来改进。最好选用矮化作用强,综合性状较好的矮秆亲本,组配时使它占1/2~3/4的比重。由于矮秆大多是隐性遗传,对第一次分离世代选择标准应较宽,只要达到半矮秆标准就可入选。由于矮秆株受相邻高株的遮荫而发育较差,对它们农艺性状的要求也不宜过严,应在F3或复交F2代中再加确定。
采用人工诱变方法选育矮秆品种也有成效。用X射线辐照水稻品种M2代中可出现少数矮秆突变类型,辐莲矮和卡罗斯76等籼粳稻矮秆品种就是通过辐照育成的。用γ射线辐照小麦品种辉县红、石家庄63分别育成矮秆抗倒的鲁腾1号、津丰1号。盐辐矮早3大麦是用γ射线辐照早熟3号育成的。马圈快玉米、双跃4号经辐照育成马矮、矮双4等矮秆玉米材料。
植株高度究竟应降低到何种程度为宜,是矮化育种中经常探讨的一个问题。小麦矮秆基因Rht 3和Rht 10在纯合时植株过矮,产量不高。转育矮秆性状较易,但要育成株型理想、抗性强、产量高的品种则较难。因此必须选择适当的矮源,选择矮秆后代时要适度,并非越矮越好。同时要兼顾其他农艺性状才能育出所期望的品种。下表是几种主要禾谷类作物育种目标的株高标准。
几种主要禾谷类作物的株高(cm)
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