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血腔胎生

受精与胚胎发育均在血腔中进行,胚胎直接利用血淋巴营养物质而发育的一种胎生方式。这种发育方式只出现于成虫和瘿蚊科(Cecidomyidae)幼虫。捻翅目昆虫无输卵管,卵细胞成熟后破卵巢管而入母体体腔,卵数甚多而卵黄很少。精子经开口于雌虫腹部的生殖管(genital canal)进入雌虫血腔(图1)。幼虫孵化后经抱室(brood chamber)开口出外。

受精与胚胎发育均在血腔中进行,胚胎直接利用血淋巴营养物质而发育的一种胎生方式。这种发育方式只出现于成虫和瘿蚊科(Cecidomyidae)幼虫。

捻翅目昆虫无输卵管,卵细胞成熟后破卵巢管而入母体体腔,卵数甚多而卵黄很少。精子经开口于雌虫腹部的生殖管(genital canal)进入雌虫血腔(图1)。幼虫孵化后经抱室(brood chamber)开口出外。初孵幼虫为活泼的蛃幼虫,曾在母虫寄主体外停留相当时间,等待离开寄主的时机,随寄主将其带到花间或其他适合的地方,找寻寄主,从寄主体壁进入体内,进行内寄生生活。

捻翅虫的胚胎发育在寄主体内进行。卵直径仅约为43~56微米,外包两层细胞膜,外层为排列疏松的细胞层,内层为合胞体(syncytium)层,这是胚胎发育的一种营养器官。卵的细胞质,为分布均匀的微粒基质,缺卵黄,这是捻翅目虫卵的一个重要特征。卵原核在第一次成熟分裂时停止于分裂“中期”,待精子入卵时,即继续分裂,第一极体移至卵内膜边缘,不久即行消失,第二极体留卵中,最后也消失于细胞质中。如不受精,卵原核仍保持分裂中期状态,终于崩解。受精卵的两原核相遇后移至卵中央即开始卵裂,第一次卵裂完成后,类脂肪团粒位于两子核之间。第二、三次卵裂期,类脂肪团粒为分裂球所包围。第四次卵裂(16细胞期)后,分裂球开始变小。第五次卵裂期(32细胞期),分裂球成放射状排列,围着卵的表面,其中一个分裂球仍留在卵的中央,成为卵黄细胞,类脂肪团粒均匀地分布于新成的卵黄细胞的细胞一边(图2a)。卵黄细胞的细胞核,进行两次分裂,成为4个细胞核的合胞体。这种细胞因含营养物质,称卵黄细胞。第七次卵裂以后,大部分分裂球形成卵表面细胞层(代表胚盘期),卵黄合胞体被推向卵表面,其余分裂球则成不规则形充积于内腔(图2b)。

图2 捻翅虫Stylops的胚胎发育

其后分裂球重新排列,卵中央的分裂球移向卵表面,在卵黄细胞之下一小部分,稍下陷。中央部分成空腔,腔中满藏由细胞内端分泌的颗粒状物质,这些是暂时存在的物质,不久即消失(图2c)。在卵黄细胞下的细胞,挤向中央,下陷成杯状,卵黄细胞藏于其中。杯壁分为内外两层,将分别形成胚带与胚膜(图2d)。内层恢复分裂增殖,在周缘的细胞分裂较迅速。内层细胞保持原形状,成为较厚的胚带,外层细胞逐渐变薄变小,形成较薄层的胚膜。单层的胚带发育成多层。胚膜变薄,卵黄团变长(图2e)。由于胚带向上弯曲其前端与后端逐渐接近,几乎相遇于背方。前端部停止于此,后端部继续延伸,成螺旋形弯卷。停止延伸时,头叶明显,同时出现口道及肛道。在胚带延伸过程中,出现一定数目的横纹,表示胚体分节的开始,附器也随而形成(图2f)。

这种胎生昆虫的胚膜发生与变化,与正常卵生昆虫和其他胎生昆虫的很不相同(图2)。胚带与胚膜同时由胚盘分化出来,胚膜围绕着胚带伸长和卷曲,到一定程度之后,头叶的与腹部后段的胚膜相接合,并从接合处破裂,将胚膜分成两部分,连接着头端至尾端的一段胚膜成为覆盖着胚胎背面的背合膜(dorsal closure),其余部分,随着胚胎发育而逐渐消失(图3),胚胎在这个基础上发育成幼虫。

图3 捻翅虫背合形成过程示意图,示前端与后端的滋养羊膜粘贴,随后,粘贴处破裂,最后其腹面部分消失

污瘿蚊(Miastor)的繁殖属于幼体生殖方式,卵细胞的形成及胚胎发育,均在母幼虫体腔中进行,由于幼体生殖是属于单性生殖类型,生殖细胞的成熟分裂,没有减数分裂程序,而是以有丝分裂方式进行,产生双倍体染色体的卵母细胞。瘿蚊幼虫具有两个卵巢,在成熟的卵巢内具有一定数量的卵母细胞,每一卵母细胞,陪伴着若干个营养细胞,被包围在由单细胞层构成的囊泡中(图4)。囊壁细胞层来源于母体(幼虫)的中胚层,其结构与一般昆虫卵巢的卵泡细胞层相似,当卵发育成熟后,卵巢破裂将卵释放到母幼虫血腔中,继续发育(图5)。成熟卵无卵壳,在囊泡中进行胚胎发育。卵细胞核位于卵的一边,营养细胞位于囊泡的前端,其后端有极质(pole-plasm)区(图6)。成熟卵细胞经过第一次及第二次卵裂产生4个活质体(energid)时,其中一个进入极质区,形成原生殖细胞(primordial germcells);可称卵原细胞(图7),其余3个活质体继续卵裂,形成胚盘。

在极质区的卵原细胞,经3次同步分裂,产生8个细胞之后即行停止。随着在卵裂过程中,营养细胞供应大量营养物质,致使营养细胞的体积逐渐缩小而至消失。

图4 胎生污瘿蚊的卵巢纵切面

图5 胎生污瘿蚊母幼虫血腔中各不同发育阶段的卵母细胞

图6 胎生污瘿蚊在母幼虫血腔内的成熟卵

图7 胎生污瘿蚊的成熟卵

在极质区的卵原细胞分裂的当时,极质区以外的3个活质体,也同样继续卵裂,数量逐渐增加,并向外周移动,终于达到卵周质层,形成排列整齐,厚薄均匀的方形单细胞层的胚盘。位于卵后端的胚盘细胞,由于被胚盘之外的卵原细胞群所挤压,稍向内挤,把胚盘后端的背部及腹部分开,其中的一些胚盘细胞向内移进卵黄区,形成典型的消黄细胞(图8a)。在胚盘后期,位于腹面的胚盘细胞,由方形变为柱形,构成较厚的细胞层,即胚带的原基,称为腹片。腹片前端宽、短,为头叶原基,后端向后伸,围绕着卵母细胞群(图8b)。胚盘背面部分为原来的较薄的胚盘细胞层后端,亦同时迅速向后伸展,绕过卵的后端与腹片细胞层相遇,其后继续以正常典型方式形成胚膜及中胚层即进入胚带期。胚带后端向后极度伸展,到达卵的后端时,即弯向背方,然后转向头端伸展。在卵后端的卵原细胞群亦同时向前移动,到达将接近胚胎头端时,停止前进(图9)。在胚带延伸过程中,出现一定数目的横纹,显示胚体分节开始,随着胚体分节发生过程,胚动开始,胚体逐渐缩短、变直,出现胚胎的腹面部分(图10)。在此基础上发育成为幼虫。孵化的幼虫,仍留在母体体腔中生活,以母体脂肪体及器官组织为食,继续生长发育,至母体组织消耗殆尽,破母体而出;进行自由生活,这样幼虫的体内又以同样的发育方式产生下一代幼虫,这类昆虫是一种世代异态交替的,幼体生殖产生若干代以后的成熟幼虫化蛹,变成成虫,产生两性生殖个体,又由两性生殖产生的幼虫,进行幼体生殖而产生后代。

图8 胎生污瘿蚊胚胎后部的纵切面

图9 胎生污瘿蚊的胚带伸长及胚体分节

图10 胎生污瘿蚊胚动以后的胚胎纵切面