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血淋巴

昆虫的细胞外体液。由血细胞及血浆组成,前者源于中胚层腹面的胚细胞,后者为充满于虫体体腔内与淋巴液相似的清液。性质在生理上昆虫血淋巴与高等动物血液不同:①无输送氧的功能(除摇蚊幼虫具血红蛋白外)

昆虫的细胞外体液。由血细胞及血浆组成,前者源于中胚层腹面的胚细胞,后者为充满于虫体体腔内与淋巴液相似的清液。

性质

在生理上昆虫血淋巴与高等动物血液不同:①无输送氧的功能(除摇蚊幼虫具血红蛋白外);②调节血淋巴渗透压的有效化合物有以有机物质(特别是游离氨基酸和有机酸)代替Na+、Cl-等无机盐的趋势;③化学组成和中间代谢的特殊性表现在阳离子的组合形式、糖类的生物会成部位、含有高浓度的海藻糖和存在有机磷酸酯及各种酶类等。

血淋巴的颜色,除具有血红蛋白者外,一般透明无色(少数或呈黄、绿、蓝及琥珀色等),但随虫态、性别、食物等而多变。比重约在1.012~1.045之间,血淋巴的酸、碱度种间差异在pH6和7.5之间,种内差异在0.7pH单位以下;约有85%的种类血淋巴属微酸性(人血为微碱性)。血淋巴中具有调节酸碱度的缓冲系统,包括游离氨基酸、酸性碳酸盐、磷酸盐、琥珀酸盐和可溶性蛋白等。血淋巴的渗透压一般较高等动物血液要高;以冰点下降值表示,下降范围在-0.5~-0.9之间;以相当的NaCl浓度表示,则在0.75~1.5%之间。渗透压常随环境条件而变,但有些昆虫有调节渗透压的能力。血淋巴量因虫种、虫态及生理状态有更大的变异,少者仅占体重的0.9%,多者达45.4%;有些昆虫(如丽蝇)在血淋巴异常减少时需饮水补充。

组成

血淋巴由血浆及血细胞组成。

血浆

约占血淋巴全量的97.5%,无色,能溶解微量的氧,但无携氧功能。血浆中的含氮化合物包括3类:蛋白氮、非蛋白氮(氨基酸类)和蛋白质代谢物(尿酸、尿囊素、尿素及氨等)。非蛋白氮含量高,在全变态类中含量尤高,氨基酸多数以游离形式存在,这是昆虫血淋巴的一个重要特征。尿酸含量亦高、如天蛾幼虫中高达20毫克/100毫升血浆,甚至可达饱和而在血浆中形成微小结晶。但随生理状态不同而差异甚大,血浆中含有高浓度海藻糖(丽蝇幼虫例外)是昆虫的另一生化特征。海藻糖为非还原糖。血淋巴中的还原性能绝大部分是由非糖物质,如维生素C、α-酮酸、尿酸、酪氨酸及多元酚类所形成。昆虫各种组织都有海藻糖酶,用以分解海藻糖供代谢需要,并在时供应皮细胞合成几丁质所需的葡萄糖。内的糖元可转化为海藻糖以保持血淋巴中的海藻糖的高浓度水平。在形成新表皮时,旧表皮分解物释入血淋巴而使血浆中氨基糖类有所增加。处于状态的昆虫,血浆中常有大量甘油,以加强其耐寒性。脂类在血淋巴中的含量为1.5~5.5%。常与大分子蛋白质结合形成脂蛋白,主要脂类组分为甘油二酯和非酯化的胆甾醇,在血淋巴中起运载嗜脂物质的作用,保幼激素即靠它运送到有关靶器官。血淋巴中的有机酸是三羧酸循环中酶类的基质,如柠檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、富马酸及苹果酸等,有些对血淋巴中的阳离子平衡起重要作用。血淋巴中最常见的酶为蛋白酶、淀粉酶、糖苷酶(包括转化酶)、海藻糖酶和酪氨酸酶等。昆虫血淋巴也是代谢的场所,所以含有较丰富的与糖代谢有关的酶。酶的种类和含量随昆虫种类及发育期的代谢特点不同而多变。血浆中的无机盐由钠、钾、钙、镁:锰、铁、铜及氨等组成,而以前四者最常见,通常以氯化物,硫酸盐、硝酸盐及磷酸盐等形式存在。阳离子和阴离子的浓度常保持一定的平衡。离子浓度与食性有一定的关系,一般肉食性昆虫含有较高浓度的Na+,Na+/K+比值大于1。植食性昆虫有较高浓度的K+和Mg2+,Na+/K+比值常小于1。杂食性昆虫介于两者之间。昆虫血浆中的无机阴离子主要是Cl-,血浆中其他尚有H2PO-4和HCO-3对离子平衡起一定作用。HCO-3是运送CO2的主要形式,其浓度与代谢中产生的CO2量成正比。昆虫血淋巴的颜色由血浆中含有的色素形成,除一些摇蚊幼虫中有血红蛋白而呈红色外,有的为绿、黄、橙等。植食性昆虫血淋巴绿色者与所食植物的叶绿素无关,而且不同植食性昆虫的绿色血淋巴中所含色素并不完全一样。如菜粉蝶幼虫的绿色血淋巴是由血浆中的黄色素蛋白质(以β-胡萝卜素和黄素为辅基)和蓝色素蛋白质(以消旋胆绿素为辅基)形成的;绿蝽血淋巴的绿色则由β-胡萝卜素蛋白质及花青素的蓝色色素形成。昆虫血淋巴流出时遇空气变黑是由于血淋巴中的氧化酶类(如酪氨酸氧化酶)与受损组织释放出的色素原起反应形成黑色素所致。取血样时加酪氨酸酶抑制剂即可避免此现象发生,酪氨酸酶的抑制剂有苯基硫脲、二乙基二硫代氨基甲酸钠、谷胱甘肽和氰化钾等。

血细胞

悬浮于血浆中和附着于各组织表面的各种形状的细胞。由中胚层腹壁的部分细胞演化而来,孵化后则由原血细胞分裂增殖产生。有的幼虫有明显的血细胞聚集点,形成“造血器官”,如根瘤蚜在翅基部;鞘翅目和鳞翅目通常在翅芽处;双翅目在动脉上;“造血器官”在成虫期消失。昆虫的血细胞尽管种类繁多,但一般认为只相当于脊椎动物的白细胞。学者们对昆虫血细胞的命名意见颇不统一,较普遍被采用的分类包括9种类型:①原血细胞,小而圆,大小均一。细胞核大,几乎充满整个细胞,细胞质淡、均匀。常可观察到这类血细胞的分裂;②浆血细胞,形态多变,大小随虫种而异,有吞噬作用,细胞质具细微颗粒,细胞核位于中央;③颗粒血细胞,细胞质内含有若干大小均一的圆形嗜酸性颗粒,细胞核小、位于中央、数量常较多,在一些昆虫中有吞噬作用;④球形血细胞,圆形或卵圆形,比颗粒血细胞大,细胞核较小。在末龄幼虫中可观察到此类血细胞有破裂现象,多见于鳞翅目和高等双翅目中;⑤脂血细胞,细胞质中有球形油滴,核甚小。鳞翅目昆虫中这类血细胞较多,可能有吞噬作用;⑥凝血细胞,细胞核小、呈车轮状,细胞质弱嗜碱性并含有嗜酸性圆颗粒,离体后细胞质崩解,可导致血浆沉淀,可能是颗粒血细胞的另一特殊形式;⑦类绛色血细胞,大小多变,细胞质浓、均匀、无颗粒,细胞核常小而圆、偏离细胞中央、离体后释放出胞内物于血浆中;⑧伪足血细胞,大而扁,细胞核有刻点,有3~8条长而尖的细胞质突起(即伪足),系呈伸展状的星形浆细胞;⑨蠕虫形血细胞,细丝状,典型长度为100~300微米,似为延长的浆细胞,罕见。

昆虫血细胞的数量常随生理需要而增减;用不同的方法检测数量也有差异。血细胞可在血腔中运行,也可附着在体内各器官组织表面。一般每立方毫米血淋巴中的血细胞不超过1万个,但如蟋蟀可变动于1.5万~27.5万个之间。当昆虫被寄生物侵染、出血或处于蜕皮阶段,尤其在沉积新表皮时,血细胞数量会大量增加,参与循环运行的血细胞数量也趋增多。

功能

血淋巴作为一种循环液,有节奏地输送营养并移除代谢产物;以其压力协助幼虫孵化、蜕皮、羽化。为口器伸展(如鳞翅目的喙、蜻蜓目稚虫下唇)提供压力;为新羽化成虫翅的伸展和蝇类羽化时突出额泡等提供血压;有的昆虫还能逸出血淋巴以保护自身,等等。血细胞的功能主要在于移除组织解离的碎片和运送激素。其中的浆细胞和颗粒血细胞具有明显的吞噬作用,包括吞噬死细胞、组织残片和外来微生物,消化后的产物释入血淋巴作为营养。血细胞内有糖元、中性粘多糖、磷脂、维生素C、蛋白质、多种酶类及激素等,对生长发育迅速的组织起提供营养的作用。遇较大寄生物,血细胞可聚集形成包囊,干扰寄生物取食和气体交换;表皮、肌肉、消化道及脂肪体出现损伤时,血细胞聚集损伤处阻塞伤口或形成结缔组织以愈合伤口。浆细胞又是输送促前胸腺激素至前胸腺的载体;凝血细胞则可释放凝结物使血浆凝结。此外,血细胞对化学农药有一定的解毒作用。

图1 捻翅虫Stylops雌虫的纵切面