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体壁

覆盖于整个体躯及附肢的表面组织,源自外胚层。昆虫体壁由单层皮细胞及其所分泌的表皮层组成,皮细胞层内缘以一层极薄的底膜与血淋巴相联系。底膜为中胚层产物。构造包括底膜、皮细胞层和表皮层(图1)。 图1 昆虫体壁构造模式图 底膜是一类血细胞分泌的中性粘多糖层。常附着各种血细胞和绛色细胞。皮细胞层排列整齐的单层细胞,其外侧质膜在沉积新表皮时呈微绒毛状。

覆盖于整个体躯及附肢的表面组织,源自外胚层。昆虫体壁由单层皮细胞及其所分泌的表皮层组成,皮细胞层内缘以一层极薄的底膜与血淋巴相联系。底膜为中胚层产物。

构造

包括底膜、皮细胞层和表皮层(图1)。

图1 昆虫体壁构造模式图

底膜

是一类血细胞分泌的中性粘多糖层。常附着各种血细胞和绛色细胞。

皮细胞层

排列整齐的单层细胞,其外侧质膜在沉积新表皮时呈微绒毛状。多数种类幼虫在生长发育中皮细胞分裂增殖;多种膜翅目和双翅目环裂亚目幼虫皮细胞仅增大体积而不分裂,部分皮细胞特化为腺细胞、绛色细胞、毛原细胞、膜原细胞和感觉细胞等。

表皮层

是皮细胞层分泌的多层次的异质层。

图2 蜡螟(a)和吸血蝽;(b)的上表皮构造

表皮层最外层为上表皮,是新表皮形成过程中最早出现的异质层。上表皮不含几丁质,厚度约1~3微米,分4~6层。吸血蝽上表皮由内向外分为4层:表皮质层、多元酚层、蜡层和护蜡层;蜡螟上表皮由内向外分为6层:疏松层、密质层、表皮质层、定向脂层、蜡层和护蜡层(图2)。

上表皮与皮细胞层之间为含几丁质的多层次原表皮。昆虫后较短时间内,原表皮靠近上表皮的部分转化成质坚色暗的外表皮,厚度约为表皮层的1/12~1/2,节间膜外表皮不发达。未转化的原表皮内层为内表皮,厚度10~200微米。新表皮形成时,旧的内表皮被蜕皮液消化,经皮细胞吸收重新组成为新表皮中的原表皮。蝗虫从羽化至性成熟,内表皮逐日沉积加厚形成每日生长层,其中夜间沉积者分若干片层,日间沉积者不分层,可用以判定成虫的日龄。

图3 蜡螟幼虫表皮的孔道构造

多数昆虫有从皮细胞层到表皮质层的微细通道,即孔道(图3)。形成新表皮的皮细胞分泌物经孔道输送,孔道内含物随虫态发育阶段而异。表皮形成后,孔道基段内有一根轴丝,起加固内表皮的作用。形成表皮脂类时,孔道顶端有表皮脂类物质的前体——蜡管丝。

表皮的化学成分

上表皮主要为脂类与蛋白质交联形成的网络,其中厚度0.1~0.4微米的蜡层含C25~C31的蜡质,一般性状似蜂蜡;原表皮主要含几丁质和蛋白质,其他还有脂类、酚类、色素、酶和无机盐等物质。

几丁质以细长微纤丝形式存在于内、外表皮中,系高分子含氮多糖。昆虫血淋巴内的海藻糖是合成几丁质的前体。昆虫蜕皮期几丁质的生物合成和降解连续进行,旧表皮中几丁质的降解物可用于合成新表皮中的几丁质,新合成的几丁质与蛋白质分子交联形成表皮骨架。蜕皮素是控制几丁质合成和降解的主导因子。

蛋白质含量常超过表皮干重之半,大部分以随机盘旋的链状充塞于几丁质纤丝之间,有些紧密连接在几丁质外围的分子链上,成为决定表皮物理性状的重要组分。某些飞行能力很强的昆虫,如飞蝗的翅前桥和前翅主要关节、蜻蜓的后翅弹性腱及与弹跳有关的某些部位表皮特化成橡胶状,内含无色透明的类弹性硬蛋白,遇水可膨胀。在新鲜表皮中可用次甲蓝、甲苯胺蓝碱性染料鉴定。

多数昆虫表皮含酚类物质,主要是3,4-双羟酚类。表皮中的多元酚是虫体内血淋巴中的氨基酸衍生物。这些酚类物质与表皮的硬化有关。昆虫的新表皮色白柔软,经一定时间,原表皮(靠近上表皮)的蛋白质在酚类参与下鞣化,渐成色深质坚的骨蛋白。目前已知鞣化作用有两种反应:①表皮中蛋白质分子侧链与由双羟酚氧化成的邻苯醌进行交联,即苯醌鞣化反应;②表皮中N-乙酰多巴胺的β-碳原子与蛋白质侧链交联,即β-鞣化反应。前者形成暗棕色表皮,后者形成的表皮色淡。

酶类主要存在于原表皮中形成外表皮的区域,以邻苯二酚氧化酶(或称多元酚氧化酶或酪氨酸酶等)及存在于皮细胞顶膜附近表皮中的几丁质合成酶为主,前者参与表皮骨化,后者为新表皮合成几丁质。

脂类化合物是上表皮的主要组分,已知有:长链碳氢化合物、长链脂肪酸、长链醇、长链醛、饱和脂肪酸与饱和醇形成的酯、甘油酯、磷酯、甾醇、甾醇酯等,各类昆虫中所含类别不同。表皮对水分的通透性极低,主要归因于上表皮的脂类物质。当环境温度升高,达到足以破坏脂类分子紧密排列结构的临界点时,表皮失水率突然升高,导致昆虫死亡。用惰性粉磨损上表皮的护蜡层和蜡层也可导致昆虫因失水而死亡。表皮脂类的生物合成与绛色细胞有关,部分昆虫在皮细胞中也可合成。

表皮中的色素,包括类胡萝卜素、四吡素、喋呤等生物色素(见),另外表皮中蛋白质经鞣化成骨蛋白时常呈琥珀色,有时还产生黑色素。

在昆虫表皮中无机盐类物质不多于总干重的1%,蝇类的围蛹皮及一般昆虫的蜕中则含量较高。

颜色

体壁颜色是两性互相识别的信息之一,有的模拟周围环境颜色而起保护作用,有的颜色对害敌有警戒作用。分为色素色和结构色。

色素色

色素以吸收或反射不同波长的光而形成各种颜色,存在于虫体一定部位。按其所在部位分为4类:①表皮色:色素存在于表皮内,如翅的色斑,特点是化学性稳定,昆虫死亡后仍能保留其颜色。②真皮色:色素存在于皮细胞内,如蜻蜓的黄色斑。化学性不稳定,昆虫死亡后随皮细胞破坏而失色。③皮下色:内部器官或血淋巴中的色素透过透明的体壁而表现的体色,常见于水栖、土栖或生活于植物组织内的幼虫。④表皮上色:由分泌在体表的代谢物形成,如某些成虫性成熟时表皮上出现的黄色素、白色蜡质等。

结构色

因昆虫表皮的结构引起光的干涉或衍射所产生的颜色,亦称光学色。将表皮放入与其折光率相同的无色液体中,体色消失,取出又复原。结构色可分为两类:①干涉色:表皮的片层间有一定空隙,引起折光率改变,从而产生不同颜色。如某些鳞翅目成虫鳞片的颜色和蝇类翅面产生的闪光等。②衍射色:表皮表面有很多平行排列的脊或沟形成衍射光栅,表现出各种颜色的闪光。如蝶类的翅从不同角度观察,闪光颜色不同。

功能

①作为虫体的保护性屏障;②支持虫体并内联肌肉形成外骨骼系统;③富弹性的表皮形成运动机械的一部分;④上表皮有蜡层可防止水分散失和异物侵入;⑤皮细胞特化成的感受器可接受外界信息。腺体分泌物有保护作用,或分泌外激素起化学通讯作用;⑥部分昆虫在过度饥饿时可吸收内表皮供营养用。