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胎生发育

中肠形成时,剩余营养细胞储藏在肠腔中,至胚胎发育完成后,营养细胞被吸收殆尽,成为空腔(图4)。 图1 鼠瘦Hemimerus talpoides的卵巢管生长区纵切面 图2 蠼螋胚胎发育期间纵切面,示胚带进一步形成 图3 同上,胚带发育后期的纵切面,示在前母体假胎盘中的退化卵泡细胞及黄体 腺营养胎生胎生的一种方式,其胚胎在卵巢管内发育

直接从母体获取供胚胎发育的营养,而不是依靠卵内营养的胚胎发育方式。其生殖方式则均为幼生。包括假胎盘胎生(pseudoplacental viviparity)、腺营养胎生(adenotrophic viviparity)和(haemocoelous viviparity)3类。

假胎盘胎生

胚胎通过假胎盘从母体吸收营养,以幼虫产出母体的一种胎生方式。此时行自由生活,卵常无卵壳,缺卵黄。如中的鼠螋Hemimerus talpoides的成熟卵母细胞,在卵巢管中进行胚胎发育;卵母细胞周围,散布着许多卵泡细胞,在两极形成前、后母体假胎盘(maternal pseudoplacenta)(图1a),在卵巢管内的卵母细胞,进行不全卵裂,其子核中的极少数留在中央,多数分布于卵的周缘。卵中央的子核将变营养细胞。在卵裂的同时,卵外周的卵泡细胞,形成一个假胎盘腔(pseudoplacental cavity),胚胎就在腔内贴近腔壁发育(图1b)。胚带为弯曲的单层柱状细胞层,弯拱面连接着营养细胞群。营养细胞群的另一方则与前母体假胎盘相接,说明营养物质即来源于此(图2)。与假胎盘腔相接的胚带两端伸展形成羊膜,部分羊膜又分化成浆膜。胚胎发育后期,浆膜伸展扩大,连同羊膜将整个胚胎包围(图3)。胚动后,胚胎头尾转向,随后,卵泡细胞的质离散,胞核成粒状,溢入假胎盘腔中。前、后母体假胎盘组织溶解。此时,背合将近完成。中肠形成时,剩余营养细胞储藏在肠腔中,至胚胎发育完成后,营养细胞被吸收殆尽,成为空腔(图4)。

图1 鼠瘦Hemimerus talpoides的卵巢管生长区纵切面

图2 蠼螋胚胎发育期间纵切面,示胚带进一步形成

图3 同上,胚带发育后期的纵切面,示在前母体假胎盘中的退化卵泡细胞及黄体

腺营养胎生

胎生的一种方式,其胚胎在卵巢管内发育,孵出幼虫转移到生殖腔(或称“子宫”)中,由母体的特殊腺体“乳腺”提供营养,幼虫发育至将要化蛹时产出,不久即化蛹。这类胚胎发育为舌蝇(Glossina)及蛹蝇类昆虫(pupipara)如虱蝇(Hippoboscidae)、蛛蝇(Nycteribiidae)及蜂蝇(Braulidae)所特有。现以舌蝇为例,略述腺营养胎生昆虫发育过程。

舌蝇具有高度特殊化的生殖器官,卵巢有一对尖带状卵巢管。每一卵巢管常有4~5个卵泡(follicles)。两个卵巢管内的卵细胞,不是同时发育,而是轮流产生一个成熟卵。其顺序如图中数字①~⑧。因此,左右卵巢的大小不对称。侧输卵管短小,中输卵管后端宽,接着膨大的子宫(生殖腔)。受精囊及附腺(乳腺)均开口于子宫前端。其后端连接短窄的阴道(图5)。

图4 同上,胚胎纵切面(胚动后期)

图5 舌蝇G.palpalis雌虫生殖器官背面观

舌蝇的卵巢管是多滋式的。卵巢其端部原卵区的卵原细胞在一卵室内,经4次分裂,产生16个细胞,一个是卵母细胞,位于卵室的下端,其余15个是方形的营养细胞,包围着卵室的是卵泡细胞。营养细胞周围的卵泡细胞,在不断地分泌营养物质活动时,仍为方形(图6),到发育后期,该细胞层逐渐变薄,成鳞片状组织,失去分泌与运输营养物质的功能,而围绕着卵母细胞的卵泡细胞仍维持原来形状(图7)。这时的营养细胞再没有由卵泡细胞分泌的营养物质,贮存在营养细胞的营养物质随着卵细胞的发育而减少,其后,细胞核膜破裂,核内物质流入细胞质中作为供应卵细胞发育之用。成熟的卵细胞,连同卵壳经输卵管排到子宫中,受精后即停留在子宫中发育到幼虫孵化。

舌蝇的胚胎发育与卵生昆虫相同,都在卵内进行,但幼虫孵化后,仍留在子宫中,进行。发育所需的营养物质以母体的特殊腺体——乳腺供给。渡过3个龄期,产出成熟幼虫。这时,另一个卵管的成熟卵移下来,重复上述发育过程。

图6 舌蝇G.tachinoides卵室纵切面

图7 同上,接近成熟期卵室前部及后部的纵切面