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膜翅目

昆虫纲,有翅亚纲,全变态类,世界已知约12万种,中国已知约2300~2400种,是昆虫纲中第三个大目、最高等的类群。膜翅目昆虫除极地外,广泛分布于世界各地,特别是热带及亚热带。植食性种类的分布与植物密切相关,如蜜蜂为植物的传粉昆虫;蚁科分布于热带及亚热带较多;寄生性类群与寄主分布密切相关,而且可随寄主转移而扩大分布区。在各大动物地理区的分布亦各有特点。

通称蜂。昆虫纲,有翅亚纲,全变态类,世界已知约12万种,中国已知约2300~2400种,是昆虫纲中第三个大目、最高等的类群。膜翅目昆虫除极地外,广泛分布于世界各地,特别是热带及亚热带。植食性种类的分布与植物密切相关,如蜜蜂为植物的传粉昆虫;蚁科分布于热带及亚热带较多;寄生性类群与寄主分布密切相关,而且可随寄主转移而扩大分布区。在各大动物地理区的分布亦各有特点。例如,与其他动植物分布一样,澳洲的区系特点是保存较低等的类群,1920种澳洲蜜蜂中,853种属于较低等的分舌蜂科,其中栉分舌蜂亚科仅分布于澳大利亚地区。

形态

按成虫、幼期(包括卵、幼虫、蛹)分述。

成虫

具两对膜质翅,少数种类无翅,多数种类翅脉复杂,纵脉多愈合,并与一些横脉组成翅室,小型寄生类群,如某些小蜂、细蜂类群,翅脉极退化。有些类群有翅痣,后翅小于前翅,以后翅前缘的翅钩列与前翅相钩连;翅脉及翅室的形状与数量为分科及分属的依据。头与体轴垂直,正面观横宽,具一对复眼及3个单眼,某些寄生性种类无单眼或复眼(图1)。

图1 意大利蜜蜂

图2 膜翅目昆虫触角

触角节数变化较大,一般雄性13节,雌性12节,也有减少到6~8节或多达84节的(白螟黑纹茧蜂);形状不一,有鞭状、棒状、念珠状、栉状、膝状或扇状(图2)。口器一般为咀嚼式,蜜蜂总科的下颚及下唇不同程度的延长可合成吸食花蜜的管状喙,称为嚼吸式口器。头与前胸间有颈。前胸一般较小,成一横条,或不明显;少数(螯蜂)极发达,有的呈长方形(如广肩小蜂科)、锥形(如姬蜂总科及小蜂总科中的旋小蜂科、四节金小蜂科及俑小蜂科等)。中胸发达,分为盾片及端部的小盾片,一般盾片上具两条平行的纵沟;有的小盾片两侧分出三角片(小蜂总科);翅基部有翅基片。后胸简单呈窄条状。腹部正常10节;腹部与胸部连接有几种情况:连接面宽(广腰亚目);腹部第一节与后胸合并成并胸腹节,与腹部第二节间形成细腰状(细腰亚目);第二节呈柄状(蚁及一些寄生性类群)。故腹部可见节数变化较大,一般可见9节(广腰亚目)或6~7节(细腰亚目),少数仅3~4节(青蜂科,长背泥蜂科雄性)。雌虫第七至八节腹板形成产卵器,由于其功能的不同,形态变化很大,在叶蜂中有锯的功能,树蜂及姬蜂中有钻的功能,针尾类中成为螫刺,有自卫功能。产卵器伸出的部位是重要的分类特征,自腹部末端伸出(针尾部)的有细蜂总科,青蜂总科,蜜蜂总科,泥蜂总科,胡蜂总科及蚁总科,土蜂总科等;自腹部末端的前方腹面伸出(锥尾部)的有姬蜂科、茧蜂科、瘿蜂科及小蜂总科等。雄性外生殖器由腹部第七至八节腹板及生殖节组成,生殖节主要包括生殖突基节、阳茎、阳茎腹铗及生殖刺突等,部分隐藏于体内,一般种间差异较大(除小蜂总科外)是区分种的重要特征。足三对,转节1~2节,2节的为广腰亚目及细腰亚目中的锥尾部;足的形态变化较大,如螯蜂前足末端有钳状爪;大腿小蜂的前足腿节膨大,蜜蜂属及熊蜂属的后足胫节及基跗节宽扁光滑,周缘具长的鬃毛形成的花粉篮;跗节一般3~5节。

体长差异较大,微小的如赤眼蜂、缨小蜂体长仅2毫米;大的长达40~50厘米;若包括产卵器长度,有些寄生类群可达115毫米,如姬蜂。体色一般较暗,也有的具金属光泽;体壁柔软(大多数小型寄生蜂)或较坚硬(胡蜂、甲腹茧蜂等),一般体表光滑少毛,蜜蜂则密被分枝状的绒毛。雌雄异态现象普遍。

幼期

寄生性类群的卵一般具有柄。幼虫一般具头部、3个胸节及9~10个腹节。由于食性及生活习性不同,可分两类:一类是蠋型(图3a),如广腰亚目幼虫通常有毛斑;多足;头部骨化强;具触角及下颚须;上颚强大,超过一齿;常有单眼;胸足发达(少数退化),常有腹足,如长节锯蜂科有10对,叶蜂总科有6~8对,潜叶及作虫瘿的腹足退化或完全消失,但体仍为蠋型。蠋型幼虫自由生活,或取食植物的外部,或蛀食植物组织内部,偶有形成虫瘿者。第二类是无足型(图3b),如细腰亚目幼虫,无色斑,无足,头部骨化弱,口器及触角退化,触角柔软不分节,下颚须乳突状;上颚弱,顶齿不超过一个;无单眼,蛆形幼虫不活动,寄生或拟寄生或生活于由母蜂已准备好的饲料中或由工蜂喂食(社会性种类),少数在植物上作虫瘿。离蛹,一般具茧。

图3 膜翅目幼虫

习性

生活习性极为复杂,社会性的类群(蜜蜂总科中的一些属及蚁总科)及独栖性类群(绝大多数)各具特点。高等社会性类群在营巢、抚幼、自卫及传递信息等方面的本领均超过其他目昆虫。

食性

植食性包括广腰亚目及部分细腰亚目(蜜蜂、半数种类的瘿蜂及少数小蜂),幼虫食叶,蛀食茎内或食花蜜及花粉。寄生性包括细腰亚目的锥尾部,姬蜂总科、小蜂总科的绝大多数、瘿蜂总科约半数种类;针尾部的细蜂总科、青蜂总科等;寄生性又可分为内寄生,包括卵寄生、幼虫寄生及蛹寄生;外寄生,卵产于寄主体外,幼虫取食寄主体液,如土蜂科等;重寄生者大蛾卵跳小蜂为苹果毒蛾初寄生物,苹果毒蛾卵跳小蜂为跳小蜂的初寄生物,又为苹果毒蛾的重寄生物。针尾部中一些寄生性昆虫类群将卵产在寄主为本身后代准备好的食料上,幼虫孵化后取食寄主的食料完成其发育。捕食性包括胡蜂、泥蜂、蚁等。根据食性的多寡分为单食性类型,如长背泥蜂科仅捕食蜚蠊,蚜茧蜂科仅寄生于蚜虫;多食性类型如红蚂蚁取食60多种害虫;寡食性类型,如蜜蜂总科中的卷须蜂嗜访旋花科的牵牛花Convulvulus arvensis Linné少数也访菊科的一些种类。

生殖

一般为两性生殖,也有单性孤雌生殖及多胚生殖现象。单性生殖较普遍,例如蜜蜂由已交配的蜂后产未受精卵,产生雄性个体;胡蜂及叶蜂的一些种类未交配过的雌蜂产的未受精卵可产生雄性或雌性个体,具此种生殖方式的还有小蜂总科,肿腿蜂科及螯蜂科的一些属种。多胚生殖即一个受精卵发育为两个或两个以上的个体,常见于茧蜂、小蜂及缘腹细蜂科、螯蜂科中的一些类群,例如多胚跳小蜂一个卵可发生2000多个个体。

社会生活习性

高等类群的膜翅目昆虫,例如胡蜂、蚁、蜜蜂均具有不同程度的社会生活习性,并已具有生理及形态的分级现象。后蜂(蚁)专司产卵繁殖,雄蜂(蚁)于交配后不久死亡,工蜂(蚁)捕捉猎物或采集花粉及花蜜、营巢、抚育幼蜂(蚁);蚁科中还有头部大、上颚大、专司保卫的兵蚁。蜜蜂总科中原始社会性的是隧蜂属的一些种类,仅在体型大小上有差异;熊蜂属的雌蜂不建真正的巢脾,幼虫在“蜡罐”中饲喂;蜜蜂属各种均属真正社会性昆虫,分工明确,不同级的幼虫巢室大小不同,饲育方式不同,例如后蜂幼虫期一直被喂以王浆,直至化蛹。此外,社会性的蜜蜂、胡蜂及蚁成虫及幼虫间存在“交哺”现象,如胡蜂成蜂喂饲幼虫时,幼虫分泌一种乳白色液体,成蜂取食此液体。社会性昆虫的群体一般较大,一个蜜蜂群体可达数千只蜂。为了群体的觅食、繁殖及维持其稳定性,群体内各成员间通过各种发达的感官接受和传递信息,最明显的可称蜜蜂的“舞蹈”,通过不同的“舞姿”可传递蜜源植物的方位、与巢的距离等,同时通过触角的嗅觉可确定蜜源植物的种类。同巢蜂群特定的气味是维持本群、防止异群进入的指示气味,守卫蜂就是通过嗅觉在巢门口守卫本群。蜂群的稳定性是通过后蜂上颚腺分泌的外激素“后蜂物质”(queen substance)来维持的,此种外激素可抑制工蜂生殖腺的发育和新后蜂的产生,从而避免发生分蜂现象。蚁是通过腹部腹面在爬行过程中留下的标迹外激素指引同巢成员找到食物及归巢的路线。

营巢是高等膜翅目的本能之一。细腰亚目针尾部的一些科均能营巢,较低等的在土中、茎秆中、树洞中或用泥筑巢(泥蜂、蛛蜂);较高等的如胡蜂科用蜡及纸质物筑巢;蜜蜂独栖性种类在土中、植物茎秆中;社会性的蜜蜂属及无刺蜂属则利用自身分泌的蜡筑成六角形的巢脾。

经济意义

膜翅目昆虫绝大多数是对人类有益的传粉昆虫和寄生性或捕食性的天敌昆虫,少数为农林作物害虫。

取食花粉及花蜜并为植物传播花粉的蜜蜂总科是重要的益虫。全世界饲养意大利蜂及中华蜜蜂生产的蜂产品每年达百万吨;此外蜜蜂在提高果树,一些农作物、牧草等产量方面作用极为显著,其传粉所产生的价值比蜂产品(王浆、蜂蜜、蜂蜡、蜂毒、蜂胶等)高出100多倍。欧美等国为独栖性野生蜜蜂,如苜蓿切叶蜂、苜蓿彩带蜂创造人工蜂床及保护自然蜂巢的方法,大大增加了蜂的数量,在提高苜蓿种子产量方面已收到显著成效。

寄生性的小蜂总科、姬蜂总科、细蜂总科等及捕食性胡蜂总科、泥蜂总科、土蜂总科、蚁总科等类群,其中很多是农作物重要害虫的天敌,它们在生物防治中起重要作用。中国广泛应用于生物防治的黑青小蜂(红铃虫金小蜂),稻螟赤眼蜂,松毛虫赤眼蜂,玉米螟赤眼蜂,拟澳洲赤眼蜂,广赤眼蜂,丽蚜小蜂及绒茧蜂属等,捕食性天敌中如亚洲马蜂及陆马蜂在一些地区防治棉铃虫效果显著;蚁科中的红树蚁()对防治柑橘大绿蝽及潜叶甲等均有一定效果;红蚂蚁在福建及台湾防治蔗螟已有相当长的历史。

广腰亚目中有很多是重要的林木或农作物害虫,叶蜂科幼虫食叶、卷叶、潜叶、蛀果或作虫瘿等,如为害小麦的小麦叶蜂及为害梨果的梨实蜂;三节叶蜂科中为害蔷薇的蔷薇叶蜂,茎蜂科钻蛀小麦茎秆的麦茎蜂、梨茎蜂,钻蛀树木的树蜂等。

演化与分类

目前所知膜翅目最早的化石标本是出自侏罗纪的广腰亚目的长节锯蜂科细腰亚目的一些属。白垩纪开始出现针尾类的原始科——白垩蜂科,此后逐渐出现土蜂、泥蜂、胡蜂等一些科。渐新世及中新世出现胡蜂一些属,刺胫蜂属是被发现的第一个中新世蜜蜂化石。具社会性行为的蜜蜂属及无刺蜂属也出现于渐新世时。

膜翅目的起源尚无定论,亨德利施(A.Handlirsch,1908、1921)认为膜翅目的祖先可能来自原蜚蠊目;蒂利亚德(R.G.Tillyard,1918)认为膜翅目源自蝎蛉类复合体各目panorpoid的综合体,并提出现代膜翅目的祖先是原膜翅目Protohymenoptera;罗斯(H.H.Ross,1937)根据翅脉特征认为膜翅目接近于长翅目;马雷舍夫(S.I.Malyshev,1960)认为膜翅目产生于长翅目型的脉翅目,其根据是两者均为全变态,脉翅目幼虫与广腰亚目幼虫近似,均为蠋型。对于膜翅目内各类群的系统地位一致的看法,认为植食性的广腰亚目是原始类群,其中长节锯蜂科最为原始(食松果及花粉),细腰亚目较进化。伊姆斯(A.D.Imms,1949)根据广腰亚目翅的脉序、产卵器形状、触角着生部位、幼虫无足、外寄生于钻蛀树木的甲虫幼虫体表等特征,认为尾蜂总科的分类地位应介于广腰亚目与细腰亚目之间;并认为细蜂总科介于针尾部及锥尾部之间。

对膜翅目的分类各学者意见不一,伊姆斯等将膜翅目分为两个亚目,即广腰亚目(腹部宽,基部不呈柄状,幼虫植食具胸足及腹足)及细腰亚目(腹部基部细腰状,幼虫无足),细腰亚目下分两个部:针尾部(具螫刺、转节一节,腹部末节腹板完整,产卵器由腹部端部伸出);锥尾部(无螫刺,转节二节、产卵器自腹部末腹板中央的纵裂中伸出)。苏联的施万维奇(Б.Н.Щванвич)分为三亚目,即广腰亚目,寄生亚目及针尾亚目。亚目下分总科及科的意见也不一致,如埃西格(E.O.Essig,1942)分为13总科149科,康斯托克(T.H.Comstock,1950)分为8总科41科,布鲁斯、梅兰德和卡彭特(C.T.Brues,A.L.Melander&F.M.Carpenter,1954)分为5总科110科,理查兹和戴维斯(O.W.Richards&R.G.Davies,1977)分20总科72科,什万维奇(Щванвич,1949)分8总科33科。

中国习用分为两个亚目。其中广腰亚目分为6总科:尾蜂总科,长节锯蜂总科,叶蜂总科,锯蜂总科,树蜂总科及茎蜂总科。细腰亚目分为12个总科;小蜂总科,姬蜂总科,瘿蜂总科,细蜂总科,肿腿蜂总科,胡蜂总科,蚁总科,土蜂总科,蛛蜂总科,青蜂总科,泥蜂总科及蜜蜂总科。