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卵生胚胎发育

以卵态产出母体,胚胎依靠卵内营养的发育方式,是昆虫中最常见的胚胎发育方式。包括从受精卵合子卵裂到胚胎背合成幼虫的全过程(见)。发育阶段大致可分为10个阶段:卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等。卵裂及胚盘形成卵裂是胚胎发育的第一阶段,是受精卵内合子的细胞核分裂,有表面卵裂和全卵裂两种;胚盘是卵裂产生的活质体在卵周质层上形成的细胞层。

以卵态产出母体,胚胎依靠卵内营养的发育方式,是昆虫中最常见的胚胎发育方式。包括从受精卵合子卵裂到胚胎背合成幼虫的全过程(见)。

发育阶段

大致可分为10个阶段:卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等。

卵裂及胚盘形成

卵裂是胚胎发育的第一阶段,是受精卵内合子的细胞核分裂,有表面卵裂和全卵裂两种;胚盘是卵裂产生的活质体在卵周质层上形成的细胞层。

绝大多数昆虫的卵裂是表面卵裂形式,由卵裂产生子核,经若干次的同步分裂,产生许多活质体(energid)。所谓活质体,实际上就是每一个分裂核伴以细胞质晕轮之称,这部分细胞质是卵子原有的胞质所成或由卵黄经同化而成。这些活质体数量逐渐增加,分布于卵黄之中,大约到第八次同步分裂产生256个活质体阶段时,继续向外移动,终于达到卵黄表面的卵周质(periplasm)层,形成一层整齐的合胞体胚盘syncitial blastoderm)。合胞体胚盘的活质体继续进行不同步分裂,在分裂的同时,细胞质随着增加,并形成质膜褶。这些质膜褶在两个活质体之间伸展,形成细胞膜,与邻近的细胞相连,形成完整的、厚薄均匀的单层方形细胞层胚盘(图1)。

图1 步行虫Bruchidius obtectus胚盘形成的部分切面

图2 等节跳虫Isotoma的卵裂及胚盘形成

一些低等昆虫的卵,因卵黄少,卵裂前期为全裂,然后过渡到表面卵裂,如跳虫Isotoma,卵裂开始时为全卵裂,等分为大小相同的子核,在4个分裂球时期,中心出现卵裂腔(cleavage cavity)。在16个分裂球时期,有些分裂球沉降于卵裂腔中,形成桑椹状的细胞团(全裂所成的细胞团)。分裂球达到64个之后,则逐渐分散并移向外周,即由全卵裂过渡到表面卵裂形式。分裂球继续分裂,终于形成包围卵表面的单层细胞的胚盘。余下散布在卵中央的组织,成为卵黄细胞(图2)。

在一般情况下,卵裂后期,卵裂出来的活质体,其中大部分移到卵黄表面的卵周质层,形成胚盘,余下小部分存留在卵黄中形成初级消黄细胞。其数目多少与活质体迁移到达卵周质层之前的卵裂之数有关,如实蝇Dacus tryoni,第七次卵裂的128个活质体中,有38个存留在卵黄中成为初级消黄细胞,这些细胞继续分裂,可达到300个,留在卵黄中到胚胎后期。此外,有些昆虫,如直翅目、翅目及草蛉等。在胚盘形成时没有活质体留下来。而是从极细胞和从胚盘形成中期的时候,细胞增殖出来的一些细胞迁移回到卵黄中形成的卵黄细胞,这些叫做次级消黄细胞(亦有初级与次级消黄细胞同时存在的)(图3)。尚有少数昆虫如实蝇,从中肠原茎前端增殖出来的一种消黄细胞,叫做三级消黄细胞。消黄细胞的主要功能是液化卵黄,易为胚胎所利用;又在中肠形成过程中,被包围在中肠内的消黄细胞,可形成部分的中肠肠壁上皮细胞。

图3 实蝇Dacus tryoni的胚盘后端切面

图4 胚膜形成示意图

胚带(胚基)与胚膜形成

胚盘形成后,即开始分化。一部分细胞不经分裂,由方形变为柱状,加厚密集而成胚带(germ band),此时也称为胚基。剩余的胚盘细胞则分裂变薄加宽成胚外膜(extraembryonie ectoderm),这是胚膜的原基。胚带边缘与胚外膜相连。胚膜始成时,胚外膜与胚带连接处,出现膜褶(图4a),均向胚带腹面相向伸展,最后相遇于腹面中线(图4b),成为分离的两层膜(图4c):外层为浆膜(serosa),内层为羊膜(amnion),合称胚膜。羊膜与胚带之间为羊膜腔(amniotic cavity)。胚胎在两层膜包围中发育(图4、图5)。

图5 胚胎纵切面,(a)→(b)示胚膜形成过程

石蛃科昆虫的胚膜形成,不同于一般昆虫胚膜形成的方式。如石蛃的胚带形成时,胚外膜部的细胞,出现大小两区,小区是小核细胞区,紧密地环绕在胚带周围,大区是大核细胞区,占有胚外膜的大部分。小核区被认为是原羊膜区,(proamnion);大区为原架膜区(proserosa)。这两区分别分化成羊膜与架膜(图6)。

图6 石蛃Machilis alternata的胚膜形成

胚层形成

胚带继续发育形成胚层(germ layer):分外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)和内胚层(endoderm)3层,分别发育成各种器官组织。

首先是胚带的头叶出现裂缝,随着胚体渐伸长,与胚体分节的同时,头叶的裂缝沿着胚胎的腹面中央从头端逐渐伸展到尾端,形成纵形原沟。初期原沟宽而浅,沟内细胞逐渐内陷。由于原沟两旁的细胞相向延伸并内陷,原沟逐渐缩减而至消失,原沟两侧的细胞相遇合,成为外胚层,内陷的细胞,挤于外胚离内方。随着胚体分节,而每体节的细胞团也在分裂增殖,向两侧伸展,形成胚胎的里层(图7a)。这两层细胞同时向两侧伸展,外胚层较薄,为厚薄均匀的单细胞层,而里层发展不均匀,两侧细胞增殖较快,出现重叠成团的细胞群,形成两侧厚、中间薄的中胚层。随着胚体分节,每一体节的中胚层细胞团逐渐形成一个中空的囊状体——中胚囊(图7b)。其后中胚囊分离成为两层,贴近外胚层的一层是体壁中胚层,是形成体壁肌肉的原基。内面一层为内脏层,是将来形成内脏肌肉的原基。胚胎胸部和腹部的中胚囊十分明显,但头部的则欠完整。当胚胎各节的附肢形成时,体壁中胚层亦随着外胚层伸展形成各附肢的肌肉。内胚层与中胚层的原基是在原沟内陷时同时发生的。里层的一些细胞,发育成中肠的内胚层细胞。大多数昆虫的原生殖细胞群,在胚层形成之前迁移到胚胎之内,聚于胚带腹部的腹面中线附近。

图7 蓖麻蚕胚胎横切面

图8 蓖麻蚕胎发育过程中的外部轮廓

胚体分节及附肢形成

与胚带伸长及中胚层形成的同时,胚体分节开始,初现波浪形弯曲,然后出现一定数目的横沟,各节分界逐渐明显。与此同时,在胚胎腹面中线,即原来原沟愈合之处再度出现一条纵沟,即神经沟。将胚体纵分为两个对称部分,其后,胚胎的前端部分为4节,第一节为头叶,最宽大,第二、三、四节为口节(即上颚节、下颚节、下唇节);第五至六、七节为胸节,胚体的后端部分较窄小,分为11节,即第一至十腹节及尾节。

胚体在伸长及分节时,即出现一些外部器官轮廓,例如鳞翅目昆虫胚体的头叶与上颚节之间,出现口陷,口陷逐渐陷入形成前肠雏形。头部与胸部附肢,亦开始形成。口节与胸节的腹面两侧开始胀大,逐渐向外突出,形成口节附肢及胸足雏形。与此同时,头叶背面出现4个小突起,两旁的是触角,中间两个逐渐愈合为上唇。附肢出现后,口节逐渐向前聚合,附肢也渐向外伸展。口节的分界逐渐消失。附肢分别形成口器的上颚、下颚和下唇。并逐渐移到口陷的周围。上唇原来在口陷的上方,上颚与下颚向前移动,围于口陷的两侧,下唇的两半,较久地维持分离状态,以后合而为一,围于口的下方,头部与胸部附肢出现时,除腹部第十一节缺附肢之外,第一至十腹节的腹面,同时出现成对的圆形小突起,除腹部的第一、二节及第七、八、九节的小突起逐渐退化外,其余的第三、四、五、六、十节继续发育成为腹足(图8)。

黄粉甲的胚体分节与附肢形成,代表另一种形式。胚带首先出现一条横沟,将胚带分为宽大的原头区(protocephalon)和较窄的原体区(protocorn)。原头区为复眼、上唇和触角的发生区;原体区为颚(gnathal)区、胸部、腹部的发生区,颚区(前3节)与原头区分化成头部及其附肢,中间3胸节形成胸部及其附肢,后面各腹节由前而后渐次增节生成(图9)。

图9 黄粉甲Tehebrio melitor的胚带延长及分节过程的腹面

胚动

体壁形成与背合昆虫的体壁包括由体壁外凸的附肢外壁,早在胚层形成时开始形成。如鳞翅目昆虫的胚带背面弯陷,与卵内的卵黄接触,腹面弯拱仍为羊膜所包围,随着里层出现,中胚层形成,即成为胚胎腹面的体壁。这时的狭窄的腹面体壁,向两侧相向伸展(羊膜也跟着伸展)。终于相遇于背面中央,这种过程称为背合。由于尾端发育较快,首先背合,然后向前至胸部,在胸部前端留下最后未背合的一小孔称为脐孔。至孵化前才完全闭合(见图8h-l)。

图10 跳虫Isotoma cinerea胚胎第三腹节横切面示背合

无翅亚纲昆虫的背合,又是另一种形式,如跳虫Isotoma cinerea的胚胎,在胚动之后,浆膜成为胚胎暂时性的侧(体)壁与背壁,其后,胚带的外胚层边缘,开始逐渐向背面生长,取代浆膜,成为真正的体壁背合。中肠肠壁亦同时愈合,内脏中胚层围绕中肠发育成中肠肌肉(图10)。

器官形成

昆虫的各种器官在胚胎发育各阶段中陆续形成,其中形成生殖器官的生殖细胞多出现于胚盘形成时,其余器官均出现于胚层形成后。各器官组织分别由3个胚层发育而成。由外胚层形成的有体壁、多种腺体、绛色细胞、消化道的前肠及后肠、、神经系统、呼吸系统等;内胚层则形成中肠肠壁细胞层;由中胚层形成的有肌肉、循环系统(包括背血管及血细胞)。及部分生殖腺等。

消化道

昆虫的消化道,由外胚层形成前肠及后肠,由内胚层形成中肠,肠壁外面是由中胚层发育而成的肌肉层,消化道的形成始于口陷及肛陷。胚带发育到胚体分节时,在头叶中央出现的浅口陷,逐渐形成前肠。腹部末端向背面上方陷入,然后再向后回褶形成肛陷。肛陷继续向前端部伸长,形成后肠,前肠与后肠的肠壁细胞在内陷时为柱形,肠壁较厚,体壁中胚层围绕着肠外发育成肠壁肌肉层。

大多数昆虫中肠的形成,始于前、后肠内陷之后。在前肠的内端(向胚胎尾端的盲端)下方,出现中肠前原基细胞团,逐渐成带状组织伸向后端,同时在后肠内端(向头端的盲端)的下方出现同样的细胞团——中肠后原基,和逐渐成带状组织伸向前方,前、后两中肠原基互对延伸,终于相遇于中央部分,连结成长带状组织;由于细胞迅速向两侧增殖,带状组织加宽,中央部分略低,呈水槽状,即中肠的腹面部分;两侧向背面相向伸展,终于相遇于背面中央,形成管状的中肠。中肠的形成过程与体壁形成过程相似,由后向前相继背合,中肠背合完成较体壁背合稍早。中肠形成以后,前肠的后端套入中肠之内,形成贲门瓣;后肠与中肠的连接部分,显著缩窄,成为幽门部。前后肠的细胞层变薄,并成皱褶;中肠肠壁厚,为高柱形细胞层。当中肠肠壁向背方伸展时,贴近中肠两旁的脏层细胞团随着中肠发育,伸展于肠壁之外,至中肠背合时围绕于中肠形成中肠肌肉层(图11、12)。

图11 昆虫中肠发育示意图

图12 灯蛾Diacrisia胚胎腹部中段

无翅亚纲的一些昆虫的消化道形成,有别于一般有翅亚纲昆虫,跳虫Tetrodontophora bielanensis的前、后肠形成,与其他昆虫大致相似,但中肠形成则起源于卵黄细胞。在胚胎发育过程中,出现两种卵黄细胞,一种是消黄细胞,另一种是有形成中肠上皮组织功能的内胚层细胞。这两种细胞都有消化功能,但第一种(消黄细胞)只在胚胎早期发生作用,第二种在胚胎后期起作用,形成中肠肠壁之后。

马氏管

马氏管是从后肠的前端,与中肠交界处伸出,直接由后肠肠壁发育而成,呈直管形或成波浪形扭曲,管壁是单细胞层。大多数昆虫的马氏管末端成盲端,游离于血腔中,有些昆虫如鳞翅目昆虫幼虫的马氏管端部,则插进直肠肠壁,分布于肠壁细胞层之外。

神经系统

昆虫的神经系统是由外胚层内陷而成,在原沟愈合不久,外胚层与里层形成之后,在外胚层中线处,即原来原沟位置再度内陷,形成自头端至尾端的纵形神经沟。神经沟两旁的大型细胞,成为神经细胞(neuroblast)。这些细胞分裂增殖,形成成对的纵列神经柱,在增殖过程中,同时挤向内方脱离外胚层成为体腔内的神经系统的原基。神经柱随着胚体分节分为若干段,每一胚节的神经柱的中间部分发育成为成对神经节,神经细胞即集中于神经节内,在两个神经节之间,由神经细胞纤维伸长集合成为条状的神经索。一般昆虫如鳞翅目昆虫的胚胎的18个胚节中,除尾节之外,每节都有一对神经节,在头叶的将发育成脑及脑神经,位于消化道食管之上。口节的上颚、下颚及下唇的3个神经节,将聚合为一,形成食管下神经书及其神经。胸部3个神经节及腹部第一至七节保留原来的神经节。腹部第九至十腹节的神经节,先合而为一,然后移至第八腹节与该节的神经节合成复合神经节(图13)。

图13 昆虫胚胎腹部横切面,示中胚层分化及神经系统形成

呼吸系统

昆虫的呼吸系统是由体壁内陷而成,体壁形成过程中,体壁两侧向背方伸展,在各胚节的两侧向背方伸展时,出现浅凹陷(见图12),并逐渐深陷成短管状,外端开口(见图16),形成气门。管内盲端开始分支,向前和向后延伸,前后两节之间对向延伸的气管相遇,连接成纵走气管,在总分支处发出许多小管,并重复分支成为气门内的气管丛。有些同一体节两侧气管分支,左右对向延伸,相遇于中央,连接为横走气管。

循环系统

主要包括心脏与大血管(或称大动脉)构成的背血管。心脏外围有背隔、围心细胞,背血管中有血细胞。

图14 昆虫胚胎腹部腹面横切面,示成心细胞及肌肉形成

图15 昆虫胚胎腹部背面横切面,示心脏形成

形成心脏的原基是成心细胞(cardioblast)。这种细胞最初是从体壁中胚层与内脏中胚层交界处分化出来。初期在形态上与一般中胚层细胞尚无区别,到中肠肠壁向背面伸延和体壁背合到一定程度时,组成新月形的成心细胞群出现于中胚层上端,一端连接于体壁中胚层,另一端连于中肠外面的内脏中胚层。随着体壁背合与中肠肠壁两侧向背面中线伸展,成心细胞组织推向中线,左右的成心细胞群向中线移动,逐渐接近。在中肠肠壁和体壁外胚层背合时,左右的新月形的心脏原基,彼此以凹面对向,合成管状的心脏(图14、15)。大血管的发生与心脏不同源,是由左右触角腔的中胚层向中央移动相会合而成。

贴近心脏的膜状组织——背隔(pericardal sep-tem),由体壁中胚层分化而成。在幼虫孵化前不久,出现一束束扇形肌纤维的翼肌,窄的一端(扇柄端),集中附着于体壁上,另一端的肌纤维散开附着于心脏的腹面。

围心细胞(pericardial cells)是位于心脏周围的许多游离细胞。胚动后不久即出现大圆形细胞,连结成疏松的、不规则的带状细胞群,分布于心脏的两侧,成为围心细胞。

血细胞出现于胚动之前,主要来源于中胚层的中央部分。血细胞出现初期与其他中胚层细胞在形态上并无多大分别,后来逐渐变圆,细胞核变大,成为典型的血细胞(图16)。初生的血细胞,多集合成团,分布于体腔中,至心脏形成后,有些分散于其中。

图16 蝗虫Locusta胚胎第四腹节横切面(胚动之后)

生殖系统

是从原始生殖细胞分化而成。大多数昆虫的原生殖细胞出现于胚膜形成之前,有些昆虫则出现较迟,如直翅目昆虫出现于胚层形成以后。在卵裂开始之前,卵的后端出现一些颗粒团,叫做极粒(polar granule)或极质(oosome或pole plasm)。极粒是生殖细胞的决定体(germ cell determinent)。在卵裂过程中,一些卵裂核(cleavage nuelei)移至极质中,分别为极粒所围绕,形成极细胞,极细胞一般位于胚盘之内,但许多双翅目昆虫如库蚊culex、实蝇Dacus、绿蝇Lucilia等的极细胞,则位于胚盘之外。随着胚胎发育,极细胞分化为明显的原始生殖细胞群(见图3)。此细胞群最初出现于卵的后端,胚胎内部各器官形成过程中,它们逐渐向前移动,移至适当位置的体节背方停留,并为中胚层细胞所包围,形成完整的生殖腺,悬挂于腹节的脏壁中胚层上。幼虫孵化后,在胚后发育期间,由外胚层形成各种导管及腺体,与胚胎胎期间形成的部分合成完整的生殖系统。