登录| 注册    
收藏  点赞 

光周期

昼夜光照与黑暗的交替及其对植物发育,特别是开花有显著影响的现象,又称光周期现象、光周期效应(photoperiodic effect)。光周期对地下贮藏器官的形成、叶片形态、落叶和休眠等也有很大影响。光周期现象最初是美国W.W.加纳和H.A.

昼夜光照与黑暗的交替及其对植物发育,特别是开花有显著影响的现象,又称光周期现象、光周期效应(photoperiodic effect)。光周期对地下贮藏器官的形成、叶片形态、落叶和休眠等也有很大影响。

光周期现象最初是美国W.W.加纳和H.A.阿拉德于1919年通过对烟草和大豆进行不同光照长度处理的实验时发现的,1920年他们发表的《昼夜长短及其它环境因子对植物的生长与发育的影响》论文中,提出成花诱导决定于日照长度的理论。进一步地研究证实不同作物、不同品种对光周期的反应有很大差异,并查清在成花反应中感受光周期信号的部位是叶片。

1938年德国的K.C.哈默和J.邦纳发现控制花芽分化的不是光期长度而是暗期(dark-period)长度。植物诱导成花需要一定长度的暗期。在暗期中间,用一定强度的闪光打断暗期,暗期的效果就可被抵消而不能诱导成花。这种“暗打断效应”只需要很低能量的光即可完成。1945年美国的H.A.博思威克、S.B.亨德里克斯和M.W.帕克等测得大豆暗打断试验的作用光谱,表明存在一种对红光吸收很强,对蓝光吸收很少的未知色素。并发现红光促进长日性植物发芽开花,抑制短日性植物发芽开花;远红光则起相反的作用。他们推断这种色素有两种存在形式,即红光吸收型Pr与远红光吸收型Pfr,在红光或远红光作用下,Pr与Pfr可以互相转换:PrPr。1961年已将这种色素分离出来并定名为光敏素(photo-chrome)。

植物通常要达到一定生理年龄才能发生光周期反应。如大豆在子叶伸展期,水稻在接近7叶期,洋麻在接近6叶期才开始对光照长度反应敏感。光周期对植物发育的影响,主要表现在开花以前,但也有一些在开花后。通过调节光照时间,可将生育期缩短。对光周期最敏感的时期称感光期(light Sensitive period)。植物在经受一定量的适宜光暗期处理后,再移到不利的日照条件下仍能正常开花,这表明光周期有明显的后效应。

根据开花对光照长度的要求,加纳等人将植物分为短日性(照)植物、长日性(照)植物和光期钝感植物三类(见感光性)。使植物通过光周期而能开花的最长或最短的光照长度临界值称临界光长(Critical day-length),对于短日照植物是指其所需光照长度的上限,对于长日照植物是指其所需光照长度的下限。此外,还有一些植物属于几种特殊类型:①中日照植物(intermediate day plant):只在一定范围的光照长度下开花,光照长度再延长或缩短都将抑制花芽形成和开花。②长、短日照植物(long-short day plant):先要求长光照,后要求短光照才能开花。③短、长日照植物(short-long day plant):先要求短日照,后要求长日照才能开花。

由于光照长度随纬度和季节变化,以及光周期特别是临界光长的作用,使植物的分布具有明显的地理性和季节性。在全年光照长度变化不大的热带,分布着中性植物和短日照植物的晚熟种,以及长、短日照植物。在亚热带,分布有短日照植物的中熟种、长日照植物的早熟种及中性植物。温带早春晚秋日照较短,夏季较长,分布有短日照植物的早熟种、长日照植物的中熟种及中性植物。亚寒带夏季日照很长,主要有长日照植物的晚熟种。在靠近极地的夏季,有些长日照植物可以在24小时的连续光照下迅速生长和成熟,并不需要每天的暗期。

植物所需光周期影响的天数随植物种类、年龄、光照长度、光照度以及外界温度而变化,在自然条件下,光周期反应所需光照度是很微弱的。如水稻对8~10勒克斯,大豆对6∶5勒克斯就有光周期反应。但强光的光周期效应要比弱光大得多。温度对光周期效应也有影响。某些植物在不同温度下光周期效应完全不同,如草莓在15℃以下为长日照植物,在较高温度下却成为短日照植物

光周期对植物的生长和形态形成、变化也有明显影响,如有的晚熟马铃薯品种在长日照条件下不能形成块茎;长日照可促进洋葱鳞茎形成,短日照则能抑制它;洋麻叶片在长日照下呈掌状且凹陷很深,在短日照下凹陷很少;大豆在短日照条件下形成层活动明显减退。短日照还有促进乔木落叶和进入休眠的作用。

光周期学说在农业上已得到广泛的应用:①引种。纬度相近地区引种易成功。短日照植物北移因生长季日照延长,长日照植物南移因生长季日照缩短,都有延迟发育的作用;反之,短日照植物南移,或长日照植物北移有促进发育的作用。短日照植物引种时,温度和光照长度的效应是相互叠加的,对发育期提早或推迟的影响较为突出,南北距离较远时,则不易成功。长日照植物南北引种,光温影响是补偿的,一般较易成功。但在热量条件较差地区,从高纬度引种短日照植物,往往有利于避霜早熟。但对收获营养体为主的作物,则要防止过早向生殖生长转化。②育种工作中利用光周期调节花期实现品种间杂交。日本早在本世纪20年代,已使用短日照处理水稻,促进抽穗和补充光照处理抑制抽穗,从而促使杂交亲本花期相遇。利用光周期效应使作物提早发育,还可以实现加代繁殖,缩短育种年限。③调节播栽期。选择适宜的播种期和移栽期,使自然日照、温度与作物的要求相一致,是提高产量的主要条件。如华北以收获子粒为目的的玉米,可采用早熟品种夏播,但青贮饲料则可采用感光性强的中、晚熟品种,以尽可能获得较大较多的营养体。在水稻生产上也要根据品种的感光性强弱对成熟期的影响,来合理安排其播种期和移栽期,以保证正常成熟。④花卉栽培。利用光周期现象进行人工调节花期,能使短日照植物的菊类在任何季节开花。