竹类植物的数量、体积、重量和形质的增长，包括地下系统增长和地上部分增长。竹类植物除根的向地生长和秆的反向地生长外，还有地下茎的横向性生长。竹子的无性繁殖和竹林的产量形成，都是通过竹类植物营养体的分生增长来实现的。竹类植物没有次生分生组织，不论地下茎或竹秆的生长，都是在增加长度的同时，增加直径的粗度和竹壁的厚度，并不断积累老化，增加重量，提高质量。

单轴型和复轴型竹类植物的地下茎即竹鞭，其梢部称鞭梢（鞭笋），是地下茎的先端生长部分。鞭梢具顶端分生组织，经过细胞的分裂、分化。不断产生鞭箨、侧芽、鞭根原基、鞭节和居间分生组织。居间分生组织的分裂、延伸、分化，拉长竹鞭的笋间长度，推动鞭梢向前钻行。鞭梢不断形成新鞭节，下部各节的居间分生组织不断老化成熟，节上的根原基分化为根眼，先后长出粗根和细根，形成根系。除冬季土壤温度降至5℃以下外，竹鞭都能进行生长活动，生长的高峰季节则在新竹长成和老竹换叶之后，即6～9月，而生长量的大小则取决于降雨水的分配和土壤条件。在雨量充沛，土壤肥沃的地方，竹鞭生长快，一年可达4～5米，延伸方向变化不大，竹鞭长直，扭曲小，岔鞭少，节间长，鞭径粗，侧芽饱满，鞭根发达。芽向两侧，有利于抽鞭发笋。如在干燥瘠薄或多石的土壤条件下，鞭梢延伸的阻力大，生长慢，起伏幅度大，钻行方向多变，形成的鞭段畸形扭曲，节间短缩，粗细不均，侧芽瘦弱，鞭根细短，鞭梢在土中横向起伏生长，有时钻出地面，在阳光和激素的影响下，又钻入土中，形成弓形“跳鞭”。“跳鞭”的露出部分，细小节密，芽小根少，不发笋，亦不抽鞭，但仍是竹林地下输导系统的组成部分。也偶有鞭梢出土后继续向上生长而形成鞭竹。鞭竹一般竹秆细小，基部弯曲，没有经济价值。鞭梢在生长过程中，或遇阻力而折断，或因干旱或冷冻而伤损，经常出现断梢。断梢的竹鞭失去顶端优势，处于休眠状态的邻近侧芽即萌发、分化、抽长，形成新鞭，称为岔鞭或侧鞭。竹鞭分岔在贫瘠多石的土壤中，或衰老残败的竹林，或集约经营的鞭笋竹林尤为普遍。岔鞭的鞭梢从老鞭的一侧或两侧，以不同角度继续向前生长。当岔鞭断梢成为新鞭段时，断头附近的侧芽又分生长出新岔鞭。新鞭段不断产生，老鞭段逐渐衰老死亡，地下茎分断成为若干繁殖体，纵横交错伸展，形成散生竹林或混生竹林的无性更新系统和地下输导系统。新生的竹鞭组织幼嫩，水分含量高，一年后，鞭体组织渐老化成熟，鞭色渐深，水分含量下降，侧芽发育完全，鞭根分枝多而生长旺盛，为竹鞭的壮龄期。壮龄鞭养分丰富，抽鞭发笋能力强。大型竹种如毛竹的竹鞭壮龄期为2～6年，中、小型竹类为1～3年。随鞭龄增加，鞭色变深，水分养分大减，长期休眠的侧芽，逐渐失去萌发能力，并部分死亡腐烂，鞭根系亦变稀疏，是竹鞭的老龄期。竹鞭的发笋率随鞭龄的增加而减少，退笋率则随鞭龄的增加而增加。故在竹林培育上，松土施肥（扩鞭）、移竹造林都选用壮龄竹鞭。

合轴型竹类没有长距离横走地下的竹鞭，秆茎是地下茎的本体，又称分蘖体。着生在秆基中、下部的侧芽，充实饱满，生活力强，萌发较早，在地下横向生长的距离较长，笋体肥大，成竹质量高。而着生在秆基上部，特别是露出地面的萌体较小，生活力弱，萌发较迟，横走距离亦短，笋体瘦小，并多败退。秆基侧芽春末夏初开始萌动，先在土中或紧贴地面横向延伸成假鞭，假鞭的梢部膨大，翘头向上长成竹笋。1～2年生的秆基侧芽活力最旺，通常有1～2个能抽鞭发笋长竹，其余大部分不萌发或萌发后因养分不足而萎缩死亡，称为“虚目”。3～4年生以上的秆基，完全失去萌发能力。也有早期长成的幼竹秆基侧芽，当年秋季萌发抽鞭发笋，称为“二水笋”或“二次笋”，常因缺乏养分而败退死亡。抽过“二水笋”的早熟母竹侧芽，多数变“虚”，次年不再萌发。

复轴型地下茎兼有单轴型和合轴型地下茎生长的特点，既可从鞭上侧芽抽鞭发笋，又能从秆基侧芽发笋抽鞭。在土壤肥沃、生长良好的复轴型竹林中，鞭梢生长和竹秆生长的强大优势，使竹秆秆基的侧芽长期处于休眠状态而失去发芽能力，从鞭上侧芽进行繁殖更新，长出稀疏散生的竹秆，表现出散生竹竹林的特点。而在贫瘠土壤条件下，或在严重砍伐破坏后，竹秆秆基的休眠芽可以萌发抽笋，成丛生长，表现出丛生竹的基本特征。故又称为混生竹。复轴型以单轴生长为基础，合轴生长不稳定，不少学者将其作一变型而置入单轴型中。

竹秆生长始于竹笋的地下生长，经过竹笋一幼竹生长（竹株的秆形生长及枝叶生长），到成竹生长（竹秆的材质生长）。

竹笋的地下生长

单轴型和复轴型壮龄竹鞭上的部分健壮侧芽在夏季至来年初春先后萌发分化而成为笋芽。在土中笋芽的顶端分生组织，经过细胞的分裂、分化，依次形成幼箨、侧芽、节和节隔以及位于节间的居间分生组织，并与竹鞭成一定角度向外延伸，同时笋尖翘头向上，形成竹笋。竹笋在土中以横向生长为主，增长笋体粗度。单轴竹类大型竹种如毛竹的笋芽萌动较长，到了初冬，笋体膨大，笋箨被黄色绒毛，称为冬笋。冬季低温，竹笋生长缓慢或完全停止，翌春温度回升时，继续生长出土，称为春笋。中、小型散生竹的笋芽萌动分化较晚，一般在秋后初冬或来年初春，故竹笋在土中生长的时间较短。如在孕笋期间干旱的时间过长，笋芽细胞的分裂和分化受到抑制，从而影响到竹笋的形成和竹笋的质量。在孕笋前后大量伐竹或伤断竹鞭，或滥挖竹笋，都可破坏竹子的顶端优势和.竹林的养分分配，促使笋芽大量萌发，长出弱小的竹笑。竹笋生长从基部节间开始，先是笋箨生长，继而是居间分生组织逐节分裂伸长，推动竹笋上移，穿过土层，长出地面。笋箨最先出土，而笋体仍在土中生长。竹笋出土时，全笋（也是成竹后的全株）节数基本定型，出土后很少增加。单轴型和复轴型竹类植物的竹笋出土，从初春到秋季都有。在中国长江流域，早竹最早，2月底3月上旬即有竹笋出土；毛竹、哺鸡竹次之，3月下旬竹笋露头；大多数的单轴型和复轴型竹种在4月份出笋，常见的有淡竹、紫竹、刚竹、金毛竹、篌竹、石竹、满山爆和大节竹等。桂竹、斑苦竹和茶秆竹等出笋，可迟到5月底至6月上旬。方竹属的竹种出笋最晚，直到秋末冬初。出笋较早的竹种，因温度较低，竹笋出土持续时间较长，如早竹、毛竹等可达25～30天；而出土较晚的竹种，一般为20天左右。同一种竹种初期出土的竹笋数较少，养分较丰富，退笋率较低，盛期出土的竹笋数量最多，笋体壮大，成竹质量高；末期出土的竹笋大多弱小，养分不足，退笋率高。竹林退笋率有时高达60%。造成退笋的原因很多，除人为的影响外，一般是肥沃土壤上的退笋少，瘠薄土壤上的退笋多；早期出土的退笋少，晚期出土的退笋多；同一鞭段上发笋少的退笋少，发笋多的退笋多；壮龄竹鞭的退笋少，老龄竹鞭的退笋多；深鞭竹笋退笋少，浅鞭竹笋退笋多；接近母竹的退笋少、远离母竹的退笋多。可见营养条件与退笋关系至为密切。还有笋期的低温、干燥气候和病虫害的侵袭，也引起退笋率增加。

合轴型和复轴型竹种的秆基侧芽，在春末夏初萌动、分化，与母竹成一定角度，从两侧生长，横向延伸成假鞭，假鞭梢部膨大生长而成竹笋。丛生竹的竹笋，夏季开始即陆续出土，大暑前达到高峰，8月以后又逐渐减少，10月份基本结束。同一竹种的竹笋出土时间常先后经历3～4个月。麻竹、绿竹、青皮竹和粉单竹等竹笋4～5月即有出土，撑篙竹、硬头黄竹等竹笋6月出土，竹、簕竹等的笋期较晚，8月大量出土。但大部分丛生竹一般都在6～7月出笋，因温度和降雨变化而略有早迟。撑篙竹、绿竹、青皮竹和硬头黄竹等的笋期前后约3个月，而麻竹的笋期可长达6～7个月，从5月开始直至11月仍有出土。同散生竹一样，初期和盛期出土的竹笋，一般都粗壮肥大，生长旺盛，退笋率低，成竹质量高。丛生竹的新竹都在竹丛周围边缘，而壮龄和老龄竹则在竹丛内部，成离心辐射状分布。

竹笋—幼竹的生长

不论是散生竹、混生竹或丛生竹，竹笋出土后的初期高生长很慢，每天伸长量仅数毫米至数厘米，到了生长盛期，竹笋进入幼竹阶段，有些竹种如毛竹、淡竹等的日伸长量可超过1米。另一些竹种如大多数的丛生竹，盛期日伸长量很少超过30厘米。到了生长末期，伸长速度明显下降，幼竹梢部弯向一方，特别是慈竹属、牡竹属等的竹种梢端弯曲度较大。竹笋—幼竹的生长都是通过节间的居间分生组织的细胞分裂、分化、延伸、扩大和老化成熟来实现的。全笋各节的节间伸长活动不是同时开始，也不是以等同的速度进行，而是从竹笋的基部开始，按慢—快—慢的规律，自下而上，逐节伸长，并以数个或十数个正在伸长的相邻节间组成竹笋—幼竹高生长的延伸区段，当区段下部的节间处于生长末期，区段中部的节间正处于伸长盛期，而在区段上部的节间则处于伸长初期。下部节间的伸长逐节停止，上部节间的伸长逐节加快，延伸区段也由下而上逐节移动，到了高生长末期，延伸区段的节数减少，长度缩小，直至完成幼竹秆的高生长。同样，竹笋一幼竹的木质化过程也是从基部节间开始，逐节上移，直至全株成熟。竹株的每一节间生长活动也按慢—快—慢的规律，从节间基部的居间分生组织带开始，先是细胞的分裂分化，继之以细胞伸长和老化，直至节间生长活动完全停止。故其老化顺序是由上而下，呈倒置现象。竹笋—幼竹的节间伸长量大体上与其生长的全过程速度变化相对应，即初期生长的节间短，盛期生长的节间长，末期生长的节间又短，故当高生长停止以后，竹株的节间一般是基部最短，中部最长，上部又短。竹笋—幼竹每节四周的居间分生组织的分生活动基本上是同步进行的，故竹秆节间大多圆满通直，但有些竹种的居间分生活动四周速度不等，一侧的伸长量大于另一侧的伸长量，节环交互歪斜，或竹秆呈“之”字形，或节间畸形肿胀。从竹笋出土到幼竹高生长完成包括抽枝展叶所需的时间，因竹种不同而有较大的出入，单轴型和复轴型竹种的高生长时期较短，毛竹约50～60天，其他中、小型散生竹和混生竹约30～40天，而合轴型竹种则需时较长，一般90～120天。有些晚期出土的丛生竹要跨越冬季直至翌春才完成高生长和抽枝放叶。

箨的伸长扩展早于节间生长，迅速而量大。当节间长度开始明显增加时，箨的生长已濒于结束。在竹笋生长初期，箨的长度若干倍于其着生节间的长度。所以，竹笋的外形生长等于其节间生长加上笋箨的增长，笋体的实际生长小于其外形生长。竹笋的迅速增加，二者的比率显著缩小，到了竹笋一幼竹生长末期，箨的增长量很小，幼竹各节间的生长之和约等于其外形生长。

在竹笋阶段，枝芽已在笋体箨腋形成，单轴型和复轴型竹种的分枝高，枝芽都在笋体上部各节，合轴型竹种中高分枝的芽位高，低分枝的芽位低，甚至基部节上即着生枝芽。散生竹及一些混生竹种的枝芽随节间生长而生长。由于竹箨的包裹，在节间分枝的一侧被压成沟槽。大多数丛生竹的枝芽在节间停止伸长和竹箨脱落后，才开始萌芽抽枝，故其生枝节没有沟槽。散生竹和混生竹的幼竹竹箨枯落后，幼枝也由下而上逐节向外伸展，下长上短。毛竹属、大节竹属和唐竹属的枝条长，分枝角度大，故其竹冠开展宽广，成圆锥形。苦竹属、短枝竹属和青篱竹属等的分枝多而短，与主秆的角度小，故其竹冠呈帚状。主枝分生侧枝，侧枝分生小枝，小枝顶端着生竹叶数枚，先卷成针形，待竹株幼枝全部延伸后，各枝新叶同时展放。丛生竹为多分枝的复合芽，在幼竹高生长停止后，从竹梢顶端开始，一般由上而下，先抽枝，后出叶，陆续展放，直至来年春季结束。除少数主枝粗大的竹种外，一般抽枝多而短，簇生节上。新竹形成后，竹秆和竹枝的表层细胞产生叶绿素，进行光合作用。

在竹笋—幼竹生长的同时，秆基各节的根眼也由下而上开始萌发，长成粗根，再分生细根，逐渐形成竹株根系。竹根长度、体积和分布幅度的增加，扩大了竹株根系的吸收面积，与竹笋—幼竹的高生长对应增长。根系和枝叶的发展使竹株有了完整的吸收系统和合成器官，这是竹类植物生长共同的规律。然而，合轴竹不似单轴竹和复轴竹那样具有强大的鞭根系统，而是竹秆稠密丛生，竹根重叠集中，这对于竹株的营养物质的吸收、存贮、运输以及竹丛的繁殖更新都有一定的限制作用。

成竹生长

幼竹的秆形生长结束后，其高度、粗度和体积不再有明显变化，但竹秆的组织幼嫩，含水量高，干物质少。毛竹幼竹的物质重量仅相当于其老竹的40%，其余60%要靠日后成竹生长来完成。成竹生长既影响竹材性质，又关系到竹林和竹丛的更新。根据成竹的生理活动和物理力学性质的变化，老化过程可分为三阶段：①幼、壮龄竹株的生活力强，新叶面积增大，叶绿素、糖分和营养元素含量丰富，生理代谢最旺，抽鞭发笋最盛。此时竹秆细胞壁逐渐加厚，内含物质逐渐充实，含水量逐渐减少，干物质逐渐积累，竹材的物理力学性质也相应提高，竹株处于材质生长的增进期。②中龄阶段的竹株进入营养含量丰富和生理活动旺盛的稳定状态，开始出现下降的趋势，竹秆和枝条的叶绿素逐渐减少。散生竹、混生竹所连的竹鞭和丛生竹的秆基侧芽逐渐失去抽鞭发笋能力，竹株的材质生长到了成熟时期，容重和力学性质稳定在最高水平。③老龄竹株的生活力衰退，竹秆和枝条变为黄绿色，根系稀疏，呼吸消耗和物质转移导致竹秆重量和营养物质相对下降。竹株的年龄变化和老化过程也因竹种而异。毛竹竹株的寿命长，在正常条件下，隔年换叶一次，从幼竹至换叶三次的5年生竹株属幼、壮龄阶段，6～8年为中龄阶段，9～10年生以上为老龄阶段，寿命可达20年以上。中、小型的散生竹、混生竹和丛生竹的竹株1～3年生为幼、壮龄阶段，4～5年生为中龄阶段，6年生以上为老龄阶段，寿命在10年左右。在竹林培育上，砍伐老龄竹，挖掘老竹蔸，尽量留养幼、壮龄竹，是保证竹林和竹丛生长旺盛生长的根本措施。

竹株连接地下茎，地下茎萌生竹笋，竹笋长成竹株，循环增殖，相互影响，与枝叶的光合作用，根系的水分养分吸收，有机物质的积累、分配、消耗等生理活动，形成竹林的物质交换、能量流动的生态系统，这是竹类植物个体生长和无性繁殖的共同特点，也是竹林和竹丛更新发展、产量形成的基本规律。不论是隔年出笋的大小年竹林生长，还是年年出笋的花年竹林生长，都是按这种规律进行的。

毛竹林是典型的大小年生长的竹林。大年主要是发笋长竹，小年主要是换叶生鞭，交错进行，每两年为一周期。在大年，竹子的叶色深浓，叶绿素含量高，光合作用旺盛，竹林的地下系统和地上部分贮有丰富的养分，供给竹笋—幼竹的生长消耗。幼竹长成后，竹林进入小年，幼竹新叶展放，老竹竹叶变色，竹林的光合作用和新陈代谢处于低水平阶段。经一段时间的恢复生长，竹叶又转为深色。在小年，鞭梢活动较迟较慢，一般在新竹成长后，秋季达到生长高峰，11～12月逐渐停止，竹叶进一步老化枯黄，竹笋形成很少，直到次年春季新竹老竹的竹叶脱落，新叶展放后，竹林又进入大年生长。在大年，叶色由淡转浓，竹林的光合作用和代谢作用又明显提高，养分积累增加，鞭梢萌发较早，生长较快，到了秋季因竹笋大量形成而下降、停止。竹笋在地下生长，来春出土长竹，竹林处于旺盛生长阶段，直至幼竹长成，完成竹林的大小年生长周期。

年年出笋的花年毛竹林，在出笋长竹的同时，约有半数处于小年状态的竹株，老叶脱落，新叶展放，进入大年状态。另半数处于大年状态的竹株，竹叶老化，叶色减退，进入小年状态。竹鞭生长开始较早，入秋后逐渐停止，笋芽萌动，形成竹笋。一年之间，竹林生长出现长竹、生鞭、孕笋三起伏。次年春季竹笋出土时，原处于大年状态的竹株进入小年状态，原处于小年状态的竹株进入大年状态，交替进行换叶，竹鞭生长和竹笋形成则与上年相同。中、小型散生竹和混生竹的竹林大多是花年竹林，每年换叶生鞭，出笋数、成竹量差异不大。丛生竹的竹林总是先抽假鞭，鞭端发笋，出笋长竹，年年如此，变化不大。