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器官脱落

植物器官有控制的脱落过程。进行脱落的器官首先在其基部形成一个称为离区的细胞分裂区,在离区的横断面上有一薄层细胞称为离层。接着离层细胞在果胶酶和纤维素酶的作用下,细胞横壁的胞间层解体’器官断落。创面上暴露的维管束由于填体和木栓质细胞层的形成而被堵塞。

植物器官有控制的脱落过程。进行脱落的器官首先在其基部形成一个称为离区的细胞分裂区,在离区的横断面上有一薄层细胞称为离层。接着离层细胞在果胶酶和纤维素酶的作用下,细胞横壁的胞间层解体’器官断落。创面上暴露的维管束由于填体和木栓质细胞层的形成而被堵塞。能产生离区而脱落的器官很多,包括几乎所有常绿和落叶植物的叶柄,少数植物的小叶柄,许多植物的花瓣、花萼、花梗和花序梗,发育不良幼果和成熟果实的果柄,少数植物的结果枝或当年生枝条等等。

脱落是器官衰老的结果,脱落的机理与衰老有密切连系。器官脱落可受多种环境因子的诱导,如日长减短,光线不足,气温失常,通气不良,水分胁迫,土壤渗透势过低,土壤酸碱度不适,矿质营养失调,以及病虫害侵袭等等,这些因子常常也能引起植物的早衰。

器官脱落包含细胞分裂和水解酶诱导两个重要过程,二者都以活跃的代谢作用为基础。脱落时离区的蛋白质和核糖核酸(RNA)含量明显增加,各种代谢抑制剂和蛋白质合成抑制剂都能抑制离区的形成。因此脱落虽然发生于脱落器官的生长和活跃代谢停止之后,但离区形成的本身并不是衰老,而是植物发育的一个既定程序。离区代谢所需养分主要来源于衰老器官中细胞的释放。

脱落过程受植物激素的调控,特别是一些生长抑制物质。脱落酸(ABA)就是因促进衰老棉叶的脱落而得名的。许多果实在成熟过程中ABA含量急剧上升。但是ABA不可能是控制脱落的唯一因子,因为ABA也能抑制形成离区所必需的生长和RNA合成。器官中的生长素含量是随器官年龄增长而下降的,在衰老叶的叶柄或叶身外施生长素能阻止离层形成而抑制了脱落。因此脱落这个发育程序可能只在来自叶片的生长素供应降低到一定水平时方才启动,这发生在叶片到达一定年龄并开始衰老之际。乙烯在器官脱落中也有重要作用,施用乙烯能大大加速离体叶柄的离层形成,除去乙烯后离层形成又回复到原有速度。乙烯在脱落中有双重效应,一是引起或加速器官的衰老,一是促进离区中水解酶类的诱导,后一种效应能被生长素所抵消。在叶片开始衰老后施用生长素反而促进脱落的现象,可能与生长素能刺激乙烯形成有关。细胞分裂素也影响脱落,因为衰老与细胞分裂素的供应密切有关,而脱落是紧随衰老之后的自发过程。根据棉叶柄外植体试验,赤霉素在促进脱落上也有类似于ABA的作用。植物激素与器官脱落的关系可概括如下:器官衰老初期,在ABA影响下生长速率下降。作为生长下降的结果,生长素产生急剧减少,离层开始形成。生长素减少的进一步后果是降低了养分和细胞分裂素的输入,加速了衰老的进行。衰老的发展经常导致乙烯的产生,结果促进了离区中细胞壁降解酶类的诱导并发生脱落。此时器官已开始死亡或接近死亡,能移动的养分已大部分输出。器官脱落后依靠填体和木栓质细胞封闭创口。