茎端分生组织产生花原基及其先行反应过程。花发端是高等植物由营养生长向生殖发育过渡的关键时期。20世纪初期发现春化作用和光周期现象，光敏素和植物激素的发现及其对花发端调节作用的揭示，以及在器官、组织、细胞和分子水平上对花发端过程的研究，显示出花发端过程的异常复杂性。经过近70年的研究对花发端的环境控制已有较深刻的认识，但很多问题仍有待进一步研究。

植物只需要一定时间的成花刺激，以后便可以开始花原基分化，并不需要将成花刺激继续到花原基分化。不可逆地进入花原基分化所需的顶端（茎端）变化过程叫做花诱发各种植物花发端所必需的顶端变化基本相同。已知的必需变化有：在分子水平上呼吸基质和呼吸速率增加、RNA和蛋白质合成增加、几种酶的活力增加和蛋白质组成改变；细胞水平上细胞（分裂）同步化和细胞分裂速率增加；组织水平上分生组织重新组织和髓分生组织液泡化；器官水平上腋生分生组织提前发生、苞片、花和花器官附属结构的形成速率增加，以及叶序改变等等。其中有些变化属于专一性变化，如蛋白质组成改变、细胞同步化、髓分生组织液泡化以及叶序改变等，有些变化则属于非专一性变化。

诱发过程可能是由若干诱发变化序列组成的多因子复杂系统所控制。这些诱发变化（或变化序列）相互联系、相互作用，能够单独产生，而不引起其它诱发变化和花芽分化。例如，已知白芥的诱发变化序列有：①与能量代谢有关的序列，包括转化酶活力、线粒体数和琥珀酸脱氢酶活力的增加；②包括早期有丝分裂活动增加和细胞同步化的序列。白芥是要求一个诱导周期的长日植物。一个长日可以诱发这两个序列变化（见图1）。但也可以在短日条件下，通过适当处理单独诱发一个序列变化而不开花。如增加光强可以诱发顶端可溶性糖含量增加，施用低剂量细胞分裂素可以诱发细胞间步化。花诱发的专一性不仅在于个别专一性诱发变化，而且更主要地在于它特有的诱发变化的空间序列和时间序列。不同植物花诱发的差异也是这样。在诱导条件下，全部诱发因素都存在。在非诱导条件下，缺少一种或数种必需的诱发因素，将导致中间状态顶端分生组织（介于营养生长与生殖发育之间）的形成。

图1 经一个长日诱导白芥茎端能量代谢（左）和有丝分裂活动（右）变化

成花刺激到达顶端时能否引起诱发变化，决定于顶端分生组织的活动性和诱发的时限性。如芽处于休眠状态，就不能感受成花刺激而诱发。顶端诱发的时限性因植物生长习性而异，有限生长习性植物的顶端诱发没有时间限制，即无论营养生长状态维持的时间多久，都能感受成花刺激而诱发、形成花芽和有限生长枝条（节数为一变数）；无限生长习性植物的顶端诱发具有一定的时限性，其腋芽顶端仅在一个短暂的时期内，能感受成花刺激而形成花芽或有限生长枝条（节数为一常数）。否则形成无限生长枝条以后即使再有诱导条件，也不能改变其无限生长枝条的生长习性。

一般植物花诱发过程完成于花原基分化以前，然后不可逆地进入花器官分化。因此将花发端的全过程可分为花诱发和花器官分化两个分过程。完成花诱发后，花序和花原基分化的本身还需要一定的条件，才能完成花发端过程。体内养分状况影响到花原基分化数量。如水稻一般诱发过程完成于苞片分化时，然后不可逆地经过枝梗、小穗等穗器官分化以后，才开始花原基分化。从苞片分化到花原基开始分化为花器官分化过程。穗器官和花原基分化均需要大量养分，适当提高植株含氮水平，有利于幼穗分化枝梗、小穗和小花原基，以形成大穗。

各种化学物质对植物茎端诱发的效应〔1〕^[1]

激素和其它代谢物对花发端有调节作用。在非诱导条件下施用激素、核酸或碳水化合物，对顶端有一定的诱发效应（见表）。由于花发端过程的复杂性，许多种激素和代谢物都能影响花的发端过程，有促进作用或抑制作用。同一种顶端诱发变化可由一种或数种代谢物引起；一种物质可以诱发一种或数种变化，但不能诱发全部变化和花原基分化。诱发过程中，激素和其它代谢物质的水平、分布和代谢因植物光周期和春化反应的类型而异。通常花发端要求的碳水化合物水平远高于营养生长所需的最适水平。

影响花发端的主要环境因子是光周期和温度。光周期对许多植物的花发端有明显的调控作用。光敏素是植物光周期信号的接受体，通过光敏素的红光吸收型与远红光吸收型的相互转变而调节花发端。但光周期反应类型不同的植物，花发端对光敏素昼夜变化的要求是不同的。低温对需春化植物的花发端也有促进作用。

光周期现象和春化作用是植物在进化过程中对环境条件适应的结果，使植物花发端能对季节变化作出准确的反应，以致在一年内的特定时间开花，并保持开花的年间稳定性。因此植物获得地理的和季节的适应性，有利于植物繁殖与有利环境同步，以避开不利环境；有利于同一种群内植物开花同步，以增加异交机会；有利于植物有一定的营养生长期，以增强繁殖能力等等。人们可以利用这种特性，进行科学的作物引种、育种和栽培，以达到增产的目的。