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春化作用

并且创造出“闷麦法”、“七九小麦”等冬小麦种子春化处理的方法。春化作用的生态生理开花对低温的需要可分为两类,一类开花对低温的需要是质的(或绝对的)。这类植物的开花必需一定时间的低温,否则一直维持营养生长状态。许多需春化的二年生植物和多年生植物属于此类。另一类开花对低温的需要是量的(或相对的)。低温可以促进开花,不满足其低温条件时开花延迟和花量减少。大麦、黑麦等多数需春化的一年生植物属于此类。

低温促进植物开花的现象。包括低温诱导开花和低温直接促进开花的现象,低温在这两种现象中的作用基本相同。T.D.李森科首先提出冬小麦种子的人工低温处理方法。经过处理的冬小麦就和春小麦一样,能在春播的当年夏季抽穗结实,因此他把这一措施叫做春化。现在春化一词已不限于种子对低温的要求,也包括其它时期低温对植物开花的促进作用。中国农民很早就知道冬麦春播时,因未经过秋、冬季的低温,会出现只长苗而不抽穗的现象。并且创造出“闷麦法”、“七九小麦”等冬小麦种子春化处理的方法。

春化作用的生态生理

开花对低温的需要可分为两类,一类开花对低温的需要是质的(或绝对的)。这类植物的开花必需一定时间的低温,否则一直维持营养生长状态。许多需春化的二年生植物和多年生植物属于此类。另一类开花对低温的需要是量的(或相对的)。低温可以促进开花,不满足其低温条件时开花延迟和花量减少。大麦、黑麦等多数需春化的一年生植物属于此类。春化的温度低于生长最适温度,春化的时间一般长达数十天。春化的温度和时间因植物的种类和品种而异。根据春化要求温度和时间的不同。中国小麦品种分为3个类型:①冬性:0—3℃,35天以上,8℃以上不能抽穗。②半冬性:0—7℃,15—30天,未经春化处理则不能抽穗或延期抽穗。③春性:0—12℃(秋播品种)或5—20℃(春播品种)。春化过程完成之前,低温效应可以被高温所解除,引起解除春化。解除春化的温度一般为25—40℃。

一般需春化植物的萌动种子、幼苗或成株都可以接受春化。对低温只有量的要求的植物在种子萌发期可以完成春化过程,而对低温有质的要求的植物仅靠种子春化是不够的,尚需进行植株春化,才能完成春化过程。需春化的多年生植物不仅幼年期需要春化,而且成年期每年都需要重新春化才能开花。因此,在自然条件下开花期能够保持稳定,年间变化不大。

春化过程中茎端变化

春化作用只发生在能够分裂的细胞内,所以茎端分生组织是植物感受低温的主要部位。需春化植物的茎端在春化过程中经历了一系列形态、组织和细胞的诱发变化。如腋芽发生提前、腋芽和叶同源器官形成速率增加、叶序改变、分生组织重新组织、髓分生组织液泡化、细胞分裂速率增加、核仁增大等等。但分生组织活动在低温开始时曾一度降低,以后才恢复和增加。春化过程中也发生了一系列生化变化,如茎端呼吸基质含量增加、核糖核酸(RNA)含量增加、脯氨酸含量增加和蛋白质成分变化等。而且各种酶的活性交替变化,如冬小麦在低温诱导初期,各种水解酶及细胞色素氧化酶系统的活性占优势。以后各种脱氢酶的活性显著提高;细胞色素氧化酶系统的活性逐渐降低,代之而起的是抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶的活性显著提高。春化过程中植物体内激素也发生了变化,赤霉素和细胞分裂素含量的增加,对一些诱发变化有调节作用。如赤霉素可以促进腋芽发生提前、茎端糖浓度增加等等。但赤霉素和其它代谢物质一样,并不能引起全部诱发变化。只有在低温条件下,才能完成全部春化过程。

低温对大多数需春化植物的开花起诱导作用。在春化过程完成后,尚需在较高温度下才能开始花的发端。但低温对少数需春化植物的开花有直接促进作用,在低温下也可以开始花的发端。需春化的无限生长植物芽的分化也与春化作用有关。

春化作用与光周期现象的关系

需春化的长日或短日植物如没有经过低温光周期的相继诱导,则不能开花或延期开花。许多需春化植物属于长日植物,如小麦、大麦、黑麦、豌豆、甜菜、菠菜、胡萝卜等。这些植物的开花在感受低温以后,还需要一定时间的长光照诱导。中国小麦品种的光周期反应有三个类型,同一品种的光周期反应类型与其春化反应类型之间有一定的相关性:①反应敏感:要求每天先照12小时以上,在12小时光照下不能抽穗。冬性类型和高纬度地区春性类型品种多属此类。②反应中等:每天12小时光照下可以抽穂,8小时光照下不能抽穗。一般半冬性类型品种属于此类。③反应迟钝:光照长短对抽穗早迟没有明显影响。低纬度地区的春性品种多属此类。

少数需春化植物如菊花则属于短日植物。为了开花,在感受低温以后,还需要一定时间的短日照诱导。由于兼具春化和光周期要求,秋播冬性禾谷类作物一般需待到翌年春季或夏季才能抽穗开花,而需春化的短日植物如菊花一般需待到翌年秋季或冬季才能开花。

春化与光周期的效应有时可以相互影响或相互代替。表现在有些植物开花对低温的要求受光周期的影响。如小麦、大麦、黑麦等一些需春化植物和品种,在高于春化的温度条件下,短光照对开花有显著的促进作用,短光照可以代替开花对低温的需要,引起短日春化作用。另一方面,有些植物开花对光周期的要求也受低温春化的影响。这种影响不仅表现在许多需春化的长日或短日植物,不经过低温春化则不能进行光周期诱导,而且还表现在一些需春化的长日植物如甜菜、菊苣、莴苣、草木樨等,如果春化诱导期延长,也能在短日照条件下开花。