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顶端优势

植物枝条的顶芽阻止侧芽萌发、抑制侧枝生长以及影响侧枝生长角度的现象。除顶芽外,生长中的幼叶、节间、花序等都能抑制其下面的侧芽生长,根尖亦能抑制侧根的发生和生长。顶端优势现象普遍存在于植物界,但不同的植物差异很大,其控制机理也不全相同。松柏科植物主梢生长快,侧枝生长慢,形成塔形树冠。向日葵、烟草等作物的侧芽可终生潜伏,只有在顶端受损伤后才萌发生长,这些都是顶端优势强的表现。

植物枝条的顶芽阻止侧芽萌发、抑制侧枝生长以及影响侧枝生长角度的现象。除顶芽外,生长中的幼叶、节间、花序等都能抑制其下面的侧芽生长,根尖亦能抑制侧根的发生和生长。

顶端优势现象普遍存在于植物界,但不同的植物差异很大,其控制机理也不全相同。松柏科植物主梢生长快,侧枝生长慢,形成塔形树冠。向日葵、烟草等作物的侧芽可终生潜伏,只有在顶端受损伤后才萌发生长,这些都是顶端优势强的表现。而许多灌木型植物顶端优势就很弱。同一植物在不同生育期,其顶端优势也有变化。如稻、麦在分蘖期顶端优势弱,分蘖节上可多次分枝,许多树木在幼龄阶段顶端优势明显,树冠呈园锥形;成龄后顶端优势变弱,树冠变为园形或平顶。

K.戈贝尔1900年提出营养学说,认为顶端因优先获得营养而生长,侧芽则由于养分缺乏而被抑制。自发现生长素后,证明用混有生长素的羊毛脂涂在去顶的茎端切口上,照样能抑制侧芽生长(见图),故K.V.蒂曼和F.斯科格(1934年)提出激素学说,认为侧芽对生长素的耐受浓度比茎低,因而被由顶端向下运输的生长素所抑制。F.温特(1936年)提出的营养物质定向转运学说,将上述二学说结合起来,认为生长素既能调节生长,也能影响代谢物的分配,故能控制芽的生长。

后来发现各种激素与顶端优势都有关系。如激动素直接施于侧芽上,可刺激侧芽细胞分裂,并促进其维管束发育,若再施以生长素,该侧芽就能正常生长,赤霉素施于去顶茎端的切口上,大多能促进侧穿生长,但对完整的植株施用赤霉素,反而增强了顶芽对侧芽的抑制。在苍耳的侧芽中,发现脱落酸含量比其他部位高50—250倍;去顶两天后,侧芽中的脱落酸水平急剧下降。乙烯对去顶植株的侧芽有抑制作用,但细胞分裂素能消除其抑制效应。

顶端优势还与侧枝的斜向性生长有关,当去掉主茎茎端后,邻近侧枝便向上生长,最终由其中之一(有时为二)代替主茎。但有些植物侧枝的斜向性不受顶芽控制。许多根状茎和匍匐茎的横向性生长也与顶端优势有关,如野生马铃薯(Solanum andigena)摘去顶芽和侧芽后,其匍匐茎便向上生长,成为正常的枝条。

生产中常利用顶端优势原理来控制生长,如棉花整枝,瓜类摘蔓,果树修剪等可调节营养生长,合理分配养分。花卉打顶去蕾,可控制花的数量和大小。茶树采摘和绿篱修剪可促进侧芽生长,使植株保持密集灌丛状。甘薯打顶可增大光合面积,多积累光合产物。苗木移栽或断根,可促进侧根生长。近年来还有应用生长调节剂来改变植物的生长习性,如控制植株高度、分枝角度、分枝数量等。但对于向日葵、麻类、萝卜等作物,则应保持其顶端优势,以保证产量和品质,庭园观赏植物则可根据需要,保持或改变其树形。