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呼吸链

将还原态二磷酸吡啶核苷酸(NADH)或还原态黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH)中的电子传递至氧的一系列氧化还原系统。又称呼吸电子链。电子传递过程中产生的能量,大部分通过氧化磷酸化作用贮存在腺苷三磷酸(ATP)中。电子传递在真核生物线粒体内膜上进行,其中有三个步骤的势差足以供应腺苷二酸(ADP)磷酸化所需的能量,被认为是形成ATP的位置。

将还原态二磷酸吡啶核苷酸(NADH)或还原态黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH)中的电子传递至氧的一系列氧化还原系统。又称呼吸电子链。电子传递过程中产生的能量,大部分通过氧化磷酸化作用贮存在腺苷三磷酸(ATP)中。电子传递在真核生物线粒体内膜上进行,其中有三个步骤的势差足以供应腺苷二酸(ADP)磷酸化所需的能量,被认为是形成ATP的位置。除糖酵解和三羧酸循环外,脂肪酸降解也是为呼吸电子链提供NADH和FADH的重要途径。

呼吸链成员

目前已发现20多种,基本上分五大类,即二磷酸吡啶核苷酸(NAD)黄素蛋白酶类、铁硫蛋白、泛醌和细胞色素类。NAD是许多脱氢酶的辅酶,在正常情况下存在于线粒体基质中,不能透过线粒体内膜逸出。在糖酵解及三羧酸循环中,除琥珀酸脱氢酶外,所有的脱氢酶均以NAD为辅酶。黄素蛋白酶类是以黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)或黄素单核苷酸(FMN)为辅基的酶,在植物体内已发现有四种黄素蛋白酶。铁硫蛋白是含非血红素铁蛋白,分子量较小,其活性部位各含有2、4、或8个铁原子和不稳定硫原子,很像铁氧化还原蛋白。一些细胞色素氧化酶是含铁硫蛋白,还有少数电子递体尚未鉴定。泛醌(UQ)又称辅酶Q,是一种脂溶性的醌类化合物,是呼吸链中非蛋白质成员。细胞色素是一类含血晶铁的蛋白质,存在于需氧细胞中,其辅基均含铁卟啉。在线粒体中的细胞色素有a、b、c三类,至少有4型b和2型C。

电子传递过程

呼吸链如图所示。电子传递按氧化还原电位进行(见表)。在线粒体中,NADH+H+的2个电子和2个H+传至一个含FMN的黄素蛋白,然后传至铁硫蛋白,铁硫蛋白一次只接受一个电子而不接受H+,2个H+转移进入膜间空间。被还原的铁硫蛋白将电子转移至泛醌,泛醌再从基质得到2H+变成还原态泛醌(UQH2),从UQH2一次转移一个电子到不同的细胞色素b,UQH2的2个H+向外传。在细胞色素C1中,另一铁硫蛋白接受电子并转移给Fe3+,同时向外传出二个H+。细胞色素C从细胞色素C1接受电子,然后通过细胞色素氧化酶的催化将电子传给氧形成H2O。这个酶含不可分割的a和a3组分以及其它多肽,在Cu+和Cu2+之间有二个Cu离子在a和a3之间的Fe之间进行氧化还原。从NADH至O2的氧化还原电位如表所示。传出线粒体膜外的三对H+造成的pH梯度,使ATP酶足以形成ATP。帕尔默(1976年)总结高等植物中至少有五条电子传递途径。除上述主要途径外,还有不受CN-抑制的抗氰呼吸。天南星科植物的佛焰花序就是具有抗氰呼吸的著名例子。已知CN-对细胞色素a、a3有抑制作用,这类植物的电子传递显然尚有其它途径,可能是从泛醌将电子传递给黄素蛋白,然后经交替氧化酶催化与O2形成H2O。它是一个非血红素铁蛋白,由于它催化的底物氧化过程中不偶联磷酸化,因此抗氰呼吸是一个放热呼吸。许多沼泽地带的植物,由于抗氰呼吸放热,使花器官温度高于周围环境,保证了花序的发育和授粉作用。在种子萌发早期出现对氧亲和力强并能放热的抗氰呼吸,有促进萌芽的效应。在多数植物中抗氰呼吸的功能不清楚,因为只有在细胞色素氧化酶被抑制时,或糖酵解、三羧酸循环进行特别快时才运行。在一些植物的贮藏器官(如马铃薯、甘薯、胡萝卜等,以及果实、根和绿豆幼苗中均发现有抗氰呼吸。植物体内的末端氧化酶系也具有多样性。因氧化底物的不同,植物中存在细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、酚氧化酶、乙醇酸氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和交替氧化酶。

线粒体电子传递系统

某些与植物呼吸作用有关的氧化还原半反应的还原电位