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呼吸作用

仅得到50千卡左右能量。无氧呼吸亦称发酵,按其最终产物可分为乙醇发酵、乳酸发酵、丁酸发酵、丙酸发酵和混合乳酸发酵等不同类型。通常呼吸作用指有氧呼吸。呼吸作用的途径呼吸作用的生化研究始于酵母菌和肌肉细胞,高等植物中的研究较迟,目前的研究结果表明,动物、植物和微生物呼吸作用的机理基本相同。有氧呼吸的主要途径是糖酵解—三羧酸循环途径。糖酵解是底物己糖的无氧降解,最终产物为丙酮酸。

细胞中有机物质氧化分解产生腺苷三磷酸(ATP)形式能量的过程。在有氧条件下,细胞进行有氧呼吸,呼吸底物中的碳原子可以完全氧化为CO2,来自底物的氢原子经过呼吸链的传递,最后与分子态氧结合成水。1摩尔葡萄糖在有氧呼吸中完全氧化,能释出大约700千卡能量。在无氧条件下,细胞进行无氧呼吸,呼吸底物中仅有部分碳原子被氧化,最终产物不是水而是乙醇、乳酸等有机物。1摩尔葡萄糖通过无氧呼吸分解为乙醇和CO2时,仅得到50千卡左右能量。无氧呼吸亦称发酵,按其最终产物可分为乙醇发酵、乳酸发酵、丁酸发酵、丙酸发酵和混合乳酸发酵等不同类型。通常呼吸作用指有氧呼吸。

呼吸作用的途径

呼吸作用的生化研究始于酵母菌和肌肉细胞,高等植物中的研究较迟,目前的研究结果表明,动物、植物和微生物呼吸作用的机理基本相同。有氧呼吸的主要途径是糖酵解—三羧酸循环途径。糖酵解是底物己糖的无氧降解,最终产物为丙酮酸。丙酮酸进入三羧酸循环继续氧化。底物中的碳原子在三羧酸循环中以二氧化碳形式释出。底物在糖酵解和三羧酸循环中脱下的氢原子,将氧化态二磷酸吡啶核苷酸(NAD)还原成还原态二磷酸吡啶核苷酸(NADH)。NADH进入呼吸链,氢原子的电子经一系列氧化还原催化剂的传递至一末端受体,通常是分子态氧,形成的O2-与氢离子结合成水。在糖酵解和三羧酸循环中通过底物水平磷酸化作用。在呼吸链中通过氧化磷酸化作用都能形成ATP。1摩尔葡萄糖通过上述途径,可净获38摩尔ATP。另一条有氧呼吸途径是磷酸戊糖途径。底物磷酸己糖在磷酸戊糖途径中首先脱羧、脱氢变成磷酸戊糖,同时形成1分子CO2和2分子NADPH。然后磷酸戊糖通过一系列糖互变最后又形成己糖。NADPH转变为NADH后可以进入呼吸链生成ATP。

高等植物的无氧呼吸途径以乙醇发酵最为重要。乙醇发酵的底物主要为单糖。如葡萄糖、果糖、甘露糖等己糖;有时也可利用蔗糖和淀粉。己糖首先通过糖醇解转变为丙酮酸,然后在丙酮酸脱羧酶催化下脱羧成乙醛,乙醛再被乙醇脱氢酶还原为乙醇。由于糖酵解中形成的NADH用于乙醛的还原,1摩尔葡萄糖通过乙醇发酵只能获得2摩尔ATP。乳酸发酵是出现于高等植物中的另一种无氧呼吸途径。乳酸发酵时糖酵解产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下直接还原为乳酸,无二氧化碳的生成。由于丙酮酸还原亦须消耗NADH,ATP收支与乙醇发酵相同。

呼吸系数和呼吸速率

呼吸系数亦称呼吸商(RQ),指呼吸中放出的二氧化碳和消耗的氧的摩尔比或体积比。从RQ的数值大致可推断呼吸底物的性质,一般碳水化合物被氧化时其RQ为1,脂类的RQ为0.7—0.8,有机酸的RQ值大于1;蛋白质完全氧化时RQ值接近于1,不完全氧化时则为0.75—0.8。蛋白质被氧化会形成氨及胺,可区别于其它底物。无氧呼吸只放出CO2而不吸收氧,RQ为无穷大。但是植物体内多种呼吸底物和多种呼吸途径的存在,以及能影响CO2与O2交换的其它生化过程的出现(如光呼吸、景天酸代谢、硝酸盐还原等),造成了RQ的复杂性。例如许多种植物叶片的RQ值为1.05,禾谷类和很多豆类(如豌豆、蚕豆)种子的RQ值约等于1。

呼吸速率亦称呼吸速度、呼吸强度,是度量呼吸作用强弱的指标,通常用单位时间内单位植物部分的氧吸收量(QO2)或CO2释放量(QCO2)来表示,有时也可用于物质损失量或热的散发量来表示。时间单位通常用小时,植物单位通常用鲜重、干重、氮量或细胞数。呼吸速率因植物组织、器官以及生长发育状态的不同而有很大变化。如呼吸速率以单位组织重来表示,则幼嫩和正在生长的组织呼吸速率高,组织成熟时呼吸速率降低。由于在生长过程中单位组织重所含的细胞数在变化,有生命的原生质部分和非生命的细胞壁和液泡部分的比例在改变,要真正了解呼吸速率的变化,必须考虑到这些参数的变化。例如假挪威槭(Acerpseudoplatanus)游离细胞培养的呼吸速率,如以细胞为单位计算,在细胞开始分裂阶段吸氧量达最大值;但如以氮量为单位计算,在培养细胞的整个生长周期几乎都保持稳定。高等植物组织、动物组织和微生物的呼吸速率比较如附表。

植物器官的呼吸

种子呼吸

种子的呼吸速率与含水量密切有关。一般油质种子含水量低于8—9%、淀粉质种子含水量低于11—12%时,呼吸作用不明显。当油质种子含水量达到10—11%、淀粉质种子含水量达到15—16%时,呼吸作用便显著增强。如果含水量继续提高,呼吸速率几乎直线上升。所以贮藏种子时,控制含水量极为重要。例如小麦进仓时含水量要求低于12%,水稻低于13.5%,油料种子低于9%,含水量高于此值时呼吸速率剧增,养分消耗加大,粮堆温度提高,种子生活力迅速下降。种子在萌发过程中呼吸速率有一定的变化。种子吸水开始萌发阶段称水化阶段,呼吸速率随种子相对含水量的提高而增强,这是由于干燥种子呼吸系统的再活化,对温度不敏感。水化阶段之后,呼吸速率继续缓慢上升,这阶段的呼吸决定于代谢活性,对温度敏感,同时与幼苗的形态变化相关。

根呼吸

根的呼吸作用与矿质吸收以及生长和分化关系密切。以干重为单位计算的最大呼吸速率出现在分生区,即距根尖0.4—1.6mm处。若以细胞为单位计算,则分生区呼吸速率最低,在细胞完全伸展之前达到高峰,然后略有下降。

果实呼吸

果实成熟过程中的呼吸变化有两种类型。一类有呼吸高峰,如苹果、梨、香蕉、番茄、草莓等。另一类无明显呼吸高峰,如柑桔、瓜类、无花果、菠萝等。呼吸高峰指果实成熟到一定时期呼吸速率的陡增。高峰的呼吸速率可以超过高峰前5倍之多。呼吸高峰的出现意味着果熟可食,高峰后果实迅速衰老,呼吸速率骤降。呼吸高峰的出现与温度及乙烯有关。果实贮藏期降低温度和控制周围气体成分,可以推迟呼吸高峰的出现。

影响呼吸作用的因子

包括内部因子和外部因子。内部因子如物种的差异,器官和组织的种类、年龄及代谢水平等。一般幼嫩组织较老组织呼吸速率高,正在生长的器官或组织较已停止生长者呼吸速率高,代谢作用旺盛的较代谢不活跃的呼吸速率高。不同物种和不同器官间的呼吸速率差异,可参阅附表。

外部因子包括温度、光线、O2和CO2浓度、水分状况和底物供应。温带植物的呼吸最适温度为25—30℃,在60—70℃短时间内可维持较高的呼吸速率,但几分钟后即迅速下降。在生理反应范围内温度升高10℃,呼吸速率提高1—2倍。抗寒组织如松树针叶在零下低温中,仍可检测到有很低的呼吸。温度还能影响植物体内有机物质的转化和运输,影响氧在液体介质中的溶解度,从而间接影响呼吸。

大气中含氧约21%,已超过维持呼吸所需的浓度。提高大气氧浓度很少能增强呼吸。但由于氧在水中的溶解度和扩散速率很低,组织内部的氧浓度常低于大气中的氧浓度,因此只有在大气中含氧较高时,才能满足细胞内呼吸位点对氧的需求,特别是在深层组织中,由于氧在气相介质中的扩散速率远比在水相介质中大,植物组织中气相空间的存在有助于氧的扩散。如马铃薯块茎内的气相空间仅占组织总体积的0.6—1.3%,一直径14cm的球形块茎的中心部位,仍可维持2%左右的氧浓度。有较大气相空间的植物组织,内部氧浓度亦相应提高。光合作用能释放氧,光合组织白天能从叶绿体取得氧气维持呼吸作用。在供氧严重不足时植物有氧呼吸受抑,无氧呼吸陡然增强。

大气中CO2浓度为0.03%左右,除光合组织外,其它植物组织中的CO2浓度均高于此值。在块茎中CO2浓度为2.5—5%,果实内部和树干深层可达25—30%,金合欢树干气相中的CO2浓度曾发现高达97%。CO2浓度达5%时会抑制呼吸,10%时有毒害效应,但也有植物组织经45—70%CO2处理24小时反而加速呼吸。CO2浓度除能直接影响呼吸外,还可以通过对其它代谢过程和对细胞pH值的效应间接影响呼吸作用。

呼吸作用常受底物供应的限制。饥饿、黄化和暗处理植物因底物不足而呼吸受抑,健康的小麦叶片,喂给糖时也能提高呼吸速率。

植物营养器官通常含水80—95%,水分亏缺常导致呼吸最初升高,然后下降。最初的升高可能是由于淀粉水解加速使底物暂时增多,以及原生质损伤引起的解偶联作用使呼吸失控。接着下降的原因包括原生质的损伤,酶水合度的降低,物质移动减缓造成反应位置底物不足和产物积累,以及生长速率的下降。