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蒸腾作用

植物体内水分以气体状态向外界散失的过程。植物吸收的水分,用于组成干物质的不足1%,其余绝大部分是通过蒸腾作用散失的。一株玉米在一生中要蒸腾掉200kg水,等于植株鲜重的100倍。一株百年生的水青冈,在一个夏季中蒸腾掉的水分可达90000kg。蒸腾作用对植物有一定的有益效应,如降低叶温、帮助矿质运转和提供蒸腾拉力等,但这些效应是否为植物正常生长所必需?尚存在不同看法。

植物体内水分以气体状态向外界散失的过程。植物吸收的水分,用于组成干物质的不足1%,其余绝大部分是通过蒸腾作用散失的。一株玉米在一生中要蒸腾掉200kg水,等于植株鲜重的100倍。一株百年生的水青冈,在一个夏季中蒸腾掉的水分可达90000kg。蒸腾作用对植物有一定的有益效应,如降低叶温、帮助矿质运转和提供蒸腾拉力等,但这些效应是否为植物正常生长所必需?尚存在不同看法。值得注意的是,蒸腾速率有时与植物生长速率并无关系,已知大气湿度的增大会减弱蒸腾,但在高湿环境中植物的生长往往特别繁茂,热带雨林植物和温室植物就是实例。P.J.克雷默认为蒸腾是叶结构进化的必然结果,适宜于摄取CO2的叶结构必然也适宜于散失水分。前人将蒸腾作用看作是一种“不可避免的祸害”,显然是有道理的。

蒸腾作用的类型

蒸腾可分为气孔蒸腾、角质层蒸腾和皮孔蒸腾。气孔蒸腾指通过叶子气孔进行的蒸腾;角质层蒸腾指通过叶和未栓化枝条的表皮角质层进行的蒸腾;皮孔蒸腾指通过枝条皮孔进行的蒸腾。皮孔蒸腾非常微弱,一般仅占总蒸腾量的0.1%左右。角质层蒸腾的强弱与植物年龄和所处生态环境有关,幼嫩植物和生长在潮湿荫蔽处的植物,角质层蒸腾可达总蒸腾量的1/3—1/2,但在一般情况下仅占总蒸腾量的3—5%。气孔蒸腾是植物的主要蒸腾方式,占总蒸腾量的绝大部分。植物蒸腾主要指气孔蒸腾而言。气孔是植物叶表皮上的小孔,由两个保卫细胞合抱而成。保卫细胞吸水膨胀时气孔开放,失水萎缩时气孔关闭。气孔的开闭运动对蒸腾起着重要调节作用。影响气孔运动的主要环境因子是光线和水分,一般植物的气孔白天开放,黑夜关闭。如果水分亏缺,白天气孔也会关闭。温度和CO2浓度对气孔运动说有一定影响。保卫细胞的吸水膨胀或失水萎缩,主要决定于保卫细胞内K+的浓度变化。现已发现,许多环境因子对气孔运动的影响都是通过影响表皮细胞与保卫细胞间K+的运转来实现的。

蒸腾的动力和阻力

蒸腾是通过植物体的水气扩散过程。已知水气扩散的方向是水气浓度(或水气压)高处向浓度低处扩散,扩散速率与水气浓度梯度(即单位扩散距离的水气浓度差)成正比。就气孔蒸腾而言,在气孔开放的情况下,只要叶肉细胞间隙与大气间存在水气浓度差,就能发生蒸腾。水气浓度梯度愈大,蒸腾速率愈高,所以蒸腾的动力是叶内外的水气浓度差。在蒸腾过程中,水气扩散会遇到一系列阻力,统称蒸腾阻力。气孔蒸腾的阻力包括气孔阻力和界面层阻力。气孔阻力主要决定于气孔的开度,气孔充分开放时阻力最小,气孔完全关闭时阻力最大。界面层阻力是植物-大气界面层对水气扩散的阻力。植物表面受植物体影响的一薄层空气称为界面层,其厚度除决定于风速外,还与叶的大小、形状及其它形态学特征有关。界面层愈厚,阻力愈大。角质层蒸腾阻力由角质层阻力和界面层阻力组成。角质层阻力与角质层片的密度、厚度以及腊质层的有无及厚薄有关。由于角质层不易透水,角质阻力一般大于气孔阻力。皮孔蒸腾因皮孔无关闭能力,界面层阻力就成为主要的蒸腾阻力。蒸腾阻力的存在减缓了水气的扩散,因此蒸腾速率与蒸腾阻力成反比关系。

影响蒸腾的环境因子

蒸腾速率通常用植物在一定时间内单位叶面积(或叶重)散失的水量来表示。植物的蒸腾速率,受环境条件的强烈影响。已知蒸腾速率与叶内处单位距离的水气浓度差成正比,与蒸腾阻力成反比。多种环境因子对蒸腾的影响,也是通过对水气浓度差和蒸腾阻力二者的影响来实现的。大气湿度能直接影响植物叶内外的水气浓度差。由于叶内细胞间隙有很大的蒸发表面,水气浓度经常保持在接近饱和的状态(即相对湿度接近100%)。大气相对湿度愈低,叶内外水气浓度差愈大,蒸腾也愈强。温度升高通常使蒸腾增强。因为饱和水气浓度是随温度而变化的,温度升高时叶内细胞间隙中水气浓度很快增大,而大气水气浓度在一天中往往无多大变化,因而叶内外水气浓度差常随温度的升高而变大。如果叶温高于气温(在直射光下经常出现),叶内外水气浓度差还会进一步扩大。光线一方面使气孔开放,减小了气孔阻力,一方面又使叶温升高,增大了叶内外水气浓度差,二者均能使蒸腾作用增强。风对蒸腾的影响比较复杂,有减小界面层阻力、增大水气扩散梯度和降低叶温等多方面的效应,总的来说,中等以下的风速倾向于提高蒸腾速率。